J. Kol

1
J. Kolár - Biologické rytmy a fotoperiodizmus
rostlin
11 Komplexní pohled na regulaci kvetení
2
(No Transcript)
3

• Regulace kvetení
• Pro správné casování kvetení musí rostliny
  vyhodnotit radu faktoru, vnitrních i vnejších.
  Jak každý z nich ovlivnuje kvetení, závisí na
  životní strategii rostliny a na podmínkách
  konkrétní lokality jsou tedy rozdíly mezi druhy
  i mezi ekotypy jednoho druhu.
• Pozor! Z predchozího plyne, že fotoperiodizmus
  není jediným mechanizmem indukce kvetení, a to
  ani u rostlin, které vykazují velmi silnou
  fotoperiodickou reakci. Pokud tedy nejaký
  experimentální zásah (napr. aplikace hormonu)
  ovlivnuje kvetení fotoperiodicky citlivého druhu,
  neznamená to automaticky, že se úcastní
  fotoperiodické indukce kvetení.
• nyní nás zajímá
• které faktory regulují kvetení rostlin
• jaké jsou mechanizmy této regulace a jak jsou
  odpovedi rostlin na jednotlivé faktory
  integrovány, aby urcily dobu kvetení

4

• Faktory regulující kvetení
• externí
• fotoperioda
• dlouhodobé pusobení nízkých teplot v zime
  (vernalizace)
• spektrální složení svetla (indikuje predevším
  hustotu porostu)
• stresy (abiotické i biotické) - podle typu
  stresu zpomalení nebo urychlení kvetení (pri
  urychlení zrejme strategie vyhnutí se stresu,
  stress-avoidance rostlina rychle vytvorí
  potomstvo a semena se rozšírí jinam, prípadne
  preckají období nepríznivých podmínek na míste)
• další signály z prostredí (úroven minerální
  výživy, teplota aj.) - pomerne málo prozkoumané
• interní
• ontogenetické stárí rostliny - mnoho rostlin má
  do urcitého stárí juvenilní fázi, kdy nejsou
  schopny vykvést ani za indukcních podmínek
  (nejsou kompetentní ke kvetení)
• velikost/biomasa - napr. nekteré víceleté
  monokarpické druhy (pcháce apod.) vykvetou až po
  prekrocení urcité velikosti prízemní ružice
• hladina hormonu - hlavne gibereliny

5

• Vernalizace
• cesky též jarovizace, angl. vernalization
• dlouhodobé pusobení teplot tesne nad bodem mrazu
• požadavek na vernalizaci je castý u
  prezimujících (winter-annual) a dvouletých
  (biennial) rostlin muže být kvalitativní nebo
  kvantitativní, jako u fotoperiodizmu

vliv vernalizace na kvetení ekotypu Arabidopsis
thaliana, Sung a Amasino 2004
6

• Vernalizace
• Vernalizace mnohdy kvetení prímo neindukuje, jen
  umožnuje napr. vernalizované rostliny jsou
  následne indukovatelné ke kvetení dlouhým dnem,
  zatímco nevernalizované zustanou i na dlouhém dni
  vegetativní. Kombinace vernalizace a
  fotoperiodizmu je dosti obvyklá.
• Nízké teploty jsou vnímány v meristémech
  vzrostných vrcholu. Vernalizované meristémy jsou
  citlivé na indukcní podmínky (fotoperiodu apod.)
  i mnoho mesícu po skoncení nízkých teplot.
  Meristémy si tudíž pamatují, že prošly
  vernalizací. Tato pamet se predává na dcerinné
  bunky pri mitóze, ale ne pri meióze.
  Vernalizovaný stav tedy vykazuje znaky
  epigenetické dedicnosti.

Hess 1983
7

• Kvalita svetla
• kvalita svetla je duležitý indikátor hustoty
  porostu v hustém porostu je kvuli absorpci
  svetla listy nízký pomer RFR (cerveného svetla k
  dlouhovlnnému cervenému)

Franklin a Whitelam 2005
8

• Kvalita svetla
• nízký pomer RFR indukuje u rady rostlin komplex
  odpovedí zvaný vyhnutí se zastínení
  (shade-avoidance response) jednou z odpovedí je
  i urychlení kvetení, tedy v podstate vyhnutí se
  stínu prostrednictvím produkce semen
• pomer RFR je vnímán fytochromy (u Arabidopsis
  hlavne fytochrom B, cástecne i A)

stejne staré rostliny Arabidopsis thaliana
pestované na ruzných pomerech cerveného (R) a
dlouhovlnného cerveného (FR) svetla (Franklin a
Whitelam 2005)
9

• Nekonvencní kvetní stimuly stresy
• reakce na stres (stimulace/inhibice kvetení)
  záleží na typu stresu a na druhu rostliny
• náš projekt indukce kvetení snížením minerální
  výživy u Arabidopsis thaliana

Vzhled Arabidopsis thaliana 2 týdny po redukci
minerální výživy. Vlevo kontrola se standardním
médiem, vpravo rostliny s 1000x zredeným médiem.
10

• Nekonvencní kvetní stimuly stresy
• Redukce minerální výživy urychluje kvetení A.
  thaliana, ovšem ruzne silne u ruzných ekotypu.
• Zrejme jde o strategii vyhnutí se stresu
  rostlina rychle vytvorí potomstvo a semena se
  rozšírí jinam, prípadne preckají období
  nepríznivých podmínek na míste.

vliv snížení minerální výživy na indukci kvetení
u Ler a dvou dalších ekotypu Arabidopsis thaliana
(Kolár a Senková 2008)
11

• Systém regulace kvetení u Arabidopsis
• dráhy reagující na ruzné podnety spolecne
  regulují nekolik integrátorových proteinu. Hlavní
  integrátorové proteiny jsou FT a SOC1 exprese
  každého z nich je ovlivnena nekolika drahami.
• integrátorové proteiny stimulují tvorbu proteinu
  pro identitu meristému (premena z vegeta-tivního
  na kvetní), predevším AP1 a LFY
• na ruzných úrovních pusobí represory, které
  brání vykvetení príliš mladých rostlin

hlavní dráhy kontrolující dobu kvetení
Arabidopsis thaliana a jejich integrace,
Putterill et al. 2004
12

• Systém regulace kvetení u Arabidopsis
• u regulacních drah kvetení je duležitá také
  jejich lokalizace hlavne to, zda jsou príslušné
  proteiny aktivní v listech, nebo v apexu
• výzkum stále odhalujenové regulacní
  proteiny,upresnuje jejich vztahy,nekdy dokonce
  identifikujei nové regulacní dráhy(napr. miR156)

miR156 inhibitor kvetení, aktivní v juvenilní
fázi (zprostredkuje tedy informaci o stárí
rostliny)
hlavní dráhy kontrolující dobu kvetení
Arabidopsis thaliana - jejich lokalizace v
rostline, Amasino 2010
13

• Systém regulace kvetení u Arabidopsis
• na úrovni regulace genu FLC se sbíhá
  vernalizace, represory kvetení a tzv. autonomní
  dráha
• U autonomní dráhy nejde o lineární kaskádu,
  ale o nekolik skupin proteinu. Není zatím jasné,
  jaký je úcel autonomní dráhy možná
  zprostredkuje informace o stárí rostliny nebo
  zcásti vliv teploty (ne vernalizace) na kvetení
• vernalizace je zrejme cástecne zprostredkována i
  jinými geny než FLC

integrace vernalizacní a autonomní dráhy na
úrovni regulace transkripce genu FLC, Putterill
et al. 2004
14

• Systém regulace kvetení u Arabidopsis
• regulace exprese FLC predevším modifikace
  histonu (acetylace a aktivacní nebo inhibicní
  metylace) metylace histonu a následný vznik
  heterochromatinu vysvetluje epigenetické rysy
  vernalizace

model mechanizmu pro regulaci exprese genu FLC,
Ausín et al. 2005
15

• Vernalizace mezidruhové srovnání
• Srovnání Arabidopsis a obilnin ukazuje, že
  fotoperiodická reakce je zprostredkována stejnými
  klícovými geny CO a FT.
• Ovšem regulacní dráhy odpovedné za vernalizaci
  jsou znacne odlišné. To je pravdepodobne
  zpusobeno nezávislým vznikem vernalizacních
  nároku u každé z celedí.

Trevaskis et al. 2007
16

• Mechanizmy regulace kvetení
• celková architektura systému mnoho drah
  reguluje omezený pocet integrátorových proteinu,
  jednotlivé faktory ovlivnující kvetení tedy spolu
  interagují na této úrovni
• detaily nekterých drah nejsou známy (napr. u
  vlivu stresu na kvetení)
• nejasná je funkce giberelinu u rady druhu jsou
  dukazy pro jejich souvislost s fotoperiodickou
  indukcí (hlavne dlouhodenní), ale u Arabidopsis
  jsou fotoperiodická a giberelinová dráha
  geneticky odlišné
• dnešní úroven znalostí dovoluje provádet
  ekologické a evolucní studie na úrovni ekotypu
  (napr. ztráta vernalizacního požadavku u
  Arabidopsis a tím prechod od prezimujících
  ekotypu k jarním se odehrály nekolikrát, vždy
  mutacemi v genech FRI nebo FLC)
• Pro mezidruhová srovnání regulace kvetení není
  dostatek dat. Minimálne se ale ukazuje, že
  nekteré dráhy jsou dobre evolucne konzervovány
  (fotoperiodická indukce pomocí CO u Arabidopsis a
  rýže), zatímco jiné ne (napr. vernalizace u
  obilnin využívá stejné mechanizmy jako u
  Arabidopsis, ale zúcastnené geny jsou odlišné -
  možná nezávislý vznik?)