T

1
Túltelített együttélés és kompetitív kizárás

• Ökológia szeminárium, 2006.

2
Tartalom

• A kompetitív kizárás klasszikus képe
• Túltelített együttélés plankton modellekben
  (a ,,plankton paradoxon)
• - a modell
• - eredmények
• - stabilitás
• Specialisták és generalista túltelített
  együttélése
• - a modell
• - stablilitás

3
A kompetitív kizárás
,,Nem élhet együtt több faj mint forrás.
,,Nem élhet együtt több faj mint limitáló
forrás.
,,Egyensúlyban nem élhet együtt több faj mint
limitáló forrás.
4
A kompetitív kizárás

• Az egyensúlyi egyenlet generikusan megoldható,
  azaz az együttélés akkor strukturálisan stabil,
  ha
• Lehetséges az ri ( I )0 megoldás akkor is, ha
  ngtk, de az strukturálisan instabil.
  (Finomhagolás!)
• (Volterra 1928, Hardin, 1960, Tilman 1982)

a reguláló változók száma nem kisebb, mint a
fajok száma (nk)
5
A ,,plankton paradoxon
Tilman, D. Resoruce competition between
planktonic algae. Ecology 58, 338-348 (1977)
J. Huisman, F.J. Weissing Biodiversity of
plankton by species oscillation and chaos.
Nature 402 407-410 (1999)
P. Schippers et al. Does ,,supersaturated
coexistence resolve the ,,paradox of
pankton? Ecol. Lett. 4 404-7 (2001)
J. Huisman et al. Towards a solution of the
plankton paradox the importance of physiology
and life history Ecol. Lett. 4 408-411 (2001)
J. Huisman et F.J. Weissing. Fundamental
unpredictability in multispecies competition Am.
Nat. 157 488-494 (2001)
J. Huisman et F. J. Weissing Oscillations and
chaos generated by competition for interactively
essential resources Ecol.Res 17, 175181(2002)
M. Scheffer1, S. Rinaldi, J. Huisman F. J.
Weissing Why plankton communities have no
equilibrium solutions to the paradox
Hydrobiologia 491 918 (2003)
6
Egy egyszeru plankton-modell
Tilman, D. Resoruce competition between
planktonic algae. Ecology 58, 338-348 (1977)
7
3 faj 3 forráson oszcilláció megoldás
leginkább azt eszi amelyikre közepes kompetítor
leginkább azt eszi amelyikre rossz kompetítor

?1,2
?0,9
(kicsi Kij jó kompetítor)
?0,5
?0,2
(nagy cij azt fogyasztja, az limitálja)
leginkább azt eszi amelyikre közepes kompetítor
leginkább azt eszi amelyikre legjobb
kompetítor (kezdeti feltételektol függ a gyoztes)
8
Oszcilláló és kaotikus megoldások
3 faj 3 forrás
5 faj 5 forrás
J. Huisman, F.J. Weissing Biodiversity of
plankton by species oscillation and chaos. Nature
402 407-410
9
A ,,túltelített egyensúly

• 1 forrás 2 faj kompetitív kizárás
• 2 forrás 2 faj csak egyensúlyi megoldások
• 3 forrás 3 faj oszcilláló megoldások (endogén
  módon)
• (ha mindegyik azt eszi leginkább,
  amelyikre közepes kompetítor)
• 5 forrás 5 faj kaotikus megoldások
  
• (ha minden faj ciklikusan módon
  közepes kompetítor a leginkább limitáló forrásra)

10
A ,,túltelített egyensúly

• 2 faj 2 forrás csak egyensúlyi megoldások
• 3 faj 3 forrás oszcilláló megoldások
  
• (ha mindegyik azt eszi leginkább,
  amelyikre közepes kompetítor)
• 5 faj 5 forrás kaotikus megoldások
  
• (ha mindegyik azt eszi leginkább,
  amelyikre közepes kompetítor)

Ezeket nem külso hatások okozzák, hanem a
kompetíciós folyamat hozza létre (,,kompetitív
káosz)!
11
A ,,túltelített egyensúly

• 2 faj 2 forrás csak egyensúlyi megoldások
• 3 faj 3 forrás oszcilláló megoldások
  
• (ha mindegyik azt eszi leginkább,
  amelyikre közepes kompetítor)
• 5 faj 5 forrás kaotikus megoldások
  
• (ha mindegyik azt eszi leginkább,
  amelyikre közepes kompetítor)

Az oszcilláló megoldások lehetoséget adnak a
túltelített együttélésre
12
A ,,túltelített együttélés
Vegyünk egy 3 faj 3 forrás oszcilláló
alaprendszert és adjunk hozzá ,,ügyesen fajokat!
4. faj
6. faj
5. faj
13
A túltelített együttélés 9 faj 3 forrás!
14
A túltelített együttélés 9 faj 3 forrás!
15
együttélés ?
Az együttélés akkor robosztus, ha a
paramétertartomány egy nem túl keskeny
részében életképes
(nincs szükség ,,finomhangolásra).
Robosztusság vizsgálható

1. Egy faj kivételével (Table 1.)
2. Paraméterek változtatásával (Table 1., 2.)
3. Kolonizációval (Table 3. )

P. Schippers et al. Does ,,supersaturated
coexistence resolve the ,,paradox of pankton?
Ecol. Lett. 4 404-7
16
6 faj 3 forrás
9 faj 3 forrás
12 faj 5 forrás
17
6 faj 3 forrás
9 faj 3 forrás
12 faj 5 forrás
18
együttélés ? véletlen paraméterekkel
P. Schippers et al. Does ,,supersaturated
coexistence resolve the ,,paradox of pankton?
Ecol. Lett. 4 404-7
19
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A paraméterek véletlen választása amely kis
  valószínuséguvé teszi a túltelítést
  biológiailag nem megalapozott!
• A véletlen helyett vegyünk figyelembe különbözo
  hatásokat a tulajdonságok meghatározásában

megkötések a lehetséges paraméter-kombinációkra

• fiziológiai környezet
• trade-off-ok
• környezeti hatások
• evolúciós erok

trade-off-ok bizonyos paraméterek között
mérési eredmények implementálása (minimálisan)
20
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A paraméterek véletlen választása amely kis
  valószínuséguvé teszi a túltelítést
  biológiailag nem megalapozott!
• A véletlen helyett vegyünk figyelembe különbözo
  hatásokat a tulajdonságok meghatározásában

megkötések a lehetséges paraméter-kombinációkra

• fiziológiai környezet
• trade-off-ok
• környezeti hatások
• evolúciós erok

trade-off-ok bizonyos paraméterek között
mérési eredmények implementálása (minimálisan)
Különbözo forgatókönyvek a releváns
paraméterekre c-re, K-ra.
21
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A lehetséges forgatókönyvek
• Scenario 1. Véltetlen Kij?0,1 és c ij?0,04,
  0,06 paraméterek.
• Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek
  között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós
  képessége, a többire kicsi (?jKij 0,5).
  c ij?0,04, 0,06 továbra is véletlen
  paraméter.
• Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus
  kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás
  között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a
  2. fogyasztó a 3.-ra, )

J. Huisman et al. Towards a solution of the
plankton paradox the importance of physiology
and life history Ecol. Lett. 4 408-411
22
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A lehetséges forgatókönyvek
• Scenario 1. Véltetlen Kij?0,1 és c ij?0,04,
  0,06 paraméterek.
• Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek
  között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós
  képessége, a többire kicsi (?jKij 0,5).
  c ij?0,04, 0,06 továbra is véletlen
  paraméter.
• Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus
  kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás
  között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a
  2. fogyasztó a 3.-ra, )

ciklikus megoldás
23
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A lehetséges forgatókönyvek
• Scenario 1. Véltetlen Kij?0,1 és c ij?0,04,
  0,06 paraméterek.
• Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek
  között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós
  képessége, a többire kicsi (?jKij 0,5).
  c ij?0,04, 0,06 továbra is véletlen
  paraméter.
• Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus
  kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás
  között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a
  2. fogyasztó a 3.-ra, )

ciklikus megoldás
kompetitív kizárás
24
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A lehetséges forgatókönyvek
• Scenario 1. Véltetlen Kij?0,1 és c ij?0,04,
  0,06 paraméterek.
• Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek
  között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós
  képessége, a többire kicsi (?jKij 0,5).
  c ij?0,04, 0,06 továbra is véletlen
  paraméter.
• Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus
  kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás
  között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a
  2. fogyasztó a 3.-ra, )

ciklikus megoldás
stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás
kompetitív kizárás
25
együttélés! nem véletlen paraméterek

• A lehetséges forgatókönyvek
• Scenario 1. Véltetlen Kij?0,1 és c ij?0,04,
  0,06 paraméterek.
• Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek
  között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós
  képessége, a többire kicsi (?jKij 0,5).
  c ij?0,04, 0,06 továbra is véletlen
  paraméter.
• Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ha valamire
  jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kij?c ij
  kis zaj)
• Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek
  között (ld. Scenario 2. ), valamint ciklikus
  kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás
  között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a
  2. fogyasztó a 3.-ra, )

ciklikus megoldás
stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás
kompetitív kizárás
A ciklikusságnak nincs biológiai
megalapozottsága!
26
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
J. Huisman et al. Towards a solution of the
plankton paradox the importance of physiology
and life history Ecol. Lett. 4 408-411
27
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
Véletlen paraméterezésnél ahogy vártuk alig
van túltelített együttélés
28
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
Ha a kompetitív képességek között van trade-off
több lesz a túltelítés
29
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
A nem túltelített esetben ciklikus megoldásra
vezeto két trade-off mellett
megno a túltelített együttélés gyakorisága
30
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
A kompetitív kizárásra vezeto két trade-off
esetén eltunik a túltelítés
31
együttélés! nem véletlen paraméterek

• kiindulásként 500 faj
• 1000 szimuláció forgatókönyvenként
• 100 000 idolépcsos futtatás

3 forráson végzett kísérletek
A biológiailag megalapozatlan ciklikus
trade-off mellett igen sok a túltelítés
32
együttélés! nem véletlen paraméterek
Mekkora egyedszámot tud eltartani három forrás?
Scenario 1.

• 3 forrás
• 1 fajjal induló rendszer
• 50 idolépésenként egy egyed hozzáadása

Scenario 2.
Scenario 5.
Ellentmond a tapasztalatoknak!
J. Huisman et al. Towards a solution of the
plankton paradox the importance of physiology
and life history Ecol. Lett. 4 408-411
33
és még kaotikus is
Káosz és tranziens káosz 3 forrás 5 faj
rendszerben
J. Huisman et F.J. Weissing. Fundamental
unpredictability in multispecies competition Am.
Nat. 157 488-494
34
Összefoglalás helyett

• Létezik túltelített együttélés
• Oka lehet külso paraméterek változása vagy
  belso hatás
• A belso hatások által fenntartott t.e. általában
  instabil, finomhangolást igényel
• A paraméterek közötti trade-off javítja a
  robosztusságot
• A mérésekkel való egyezés kívánnivalókat hagy
  maga után
• A nagyon esszenciális tápanyagok feltételezése
  szükséges, de biológiailag nem biztosan
  megalapozott
• A megoldások gyakran kaotikusak, így a kezdeti
  állapotból elorejelezhetetlen a végállapot

35
Specialista-generalista együttélés
36
Specialista-generalista együttélés
37
Specialista-generalista együttélés
Oszcilláló megoldást adnak, ha
38
76,5
87,4
39
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
forrás paraméterek
fogyasztó paraméterek
40
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
41
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
létrejöhet a fogyasztó demográfiai paramétereinek
különbözoségébol is
42
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
43
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
aszinkronia
44
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
aszinkronia
generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia
45
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
frekvenciakülönbség a forrásokban
aszinkronia
generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia
lehetoség a specialista-generalista együttélésre
46
nagy forrásvariancia a generalistának
47
kis forrásvariancia a generalistának
48
Specialista-generalista együttélés
Paraméterek
generalista paraméterek
ideális generalista
49
(No Transcript)
50
alacsony generalista egyedszám
forrás aszinkronia
nagy generalista fitnesz
51
magas generalista egyedszám
forrás szinkronia
kicsi generalista fitnesz
52
Specialista-generalista együttélés

• A nagy létszámú generalista szinkronizálja a
  forrásokat

A megnövekvo forrásvariancia rontja a generalista
fitneszét
A lecsökkent számú generalista hatására újra
lecsökken a forrásvariancia
Megno a generalista fitnesze és surusége
53
Specialista-generalista együttélés

• Telítodéses funkcionális vagy numerikus válasz
  kell
• Fontos a relatív nemlinearitás a dinamikában
• A dinamika garantálja a mindenkori ritka elonyét
• Az endogén ciklusok stabilabbak az exogénnél
• Biológiailag releváns paraméterértékek
• Nem szükséges finomhangolás

54
V É G E