Diapositiva 1

1
Metabolismo del N
2
El ciclo del N en la biosfera
3
Fijación del N
945 kJ/mol
351 kJ/mol
4
Fijación del N
N2 3 H2 ? 2 NH3
N2 6 e- 6 H ? 2 NH3
N2 8 e- 8 H ? 2 NH3 H2
5
(No Transcript)
6
Anabaena, Spirulina
Heterocisto en una cianobacteria
Nódulos en una gramínea
Rhizobium
7
Km 0.01 µM
8
Anabaena azollae
Azolla
9
Nitrogenasa
2 Mg2 2 ATP
MoFeox
Fered
2 NH3, H2
Fdox
Fered
MoFeox
Feox
N2, 8 H
MoFered
Fdred
2 Mg2 2 ADP
Molibdoferroproteína a2ß2, Grupo P 4Fe-3S,
cofactor-FeMo Mo-3Fe-3S
Ferroproteína dímero, posee 4Fe-2S
10
(No Transcript)
11
(No Transcript)
12
El factor FeMo
homocitrato
X N u O
13
Reducción del N
Reducción del agua
H2O ? H2 ½ O2 HNNH H2 ? N2 2 H2
14
N2 8 e- 8 H 16 ATP 16 H20 ? 2 NH3
H2 16 ADP 16 Pi 8 H
15
Incorporación de los óxidos de N
nitrato
reductasa NO3- NAD(P)H H
NO2-
nitrito reductasa NO2-
Fd NH3
nitrato
reductasa NO3- NAD(P)H H
NO2-
nitrito reductasa NO2-
Fd NH3
16
Incorporación del NH4 a los aminoácidos
Glu DH
mamíferos NH3 aKG NAD(P)H H ? Glu
NAD(P) H2O plantas y bacterias (alto N,
poca energía)
Gln sintetasa NH3 Glu ATP ? Gln ADP Pi
H Glu sintasa aKG Gln NADPH H
? 2 Glu NADP ________________________
________________________ aKG NH3 ATP NADPH
? Glu NADP ADP Pi
17
Asimilación de N en plantas y bacterias ciclo
GS/GOGAT
18
(No Transcript)
19
Aminoácidos Esenciales vs. no Esenciales
No Esenciales Esenciales
Alanina Arginina
Asparragina Histidina
Aspartato Isoleucina
Cisteina Leucina
Glutamato Lisina
Glutamina Metionina
Glicina Fenilalanina
Prolina Treonina
Serina Triptófano
Tirosina Valina

• Arg baja velocidad de síntesis
• Met necesaria para la síntesis de Cys
• Phe necesaria para producir Tyr

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Glu precursor de Gln, Pro y Arg
GS Glu NH4 ATP ? Gln ADP Pi H
ATP Glu ? g-glutamil-P ADP g-glutamil-P
NH4 ? Gln Pi
Usos de la Gln
21
Inhibición acumulativa por retroalimentación de
la Gln sintetasa
Metabolito Activ. Residual
Trp 84
CTP 86
CarbP 87
AMP 59
Trp CTP CarbP AMP 37
22
Inhibición de la GS por modif covalente
23
Los intermediarios del ciclo de Krebs, COPP y
glucólisis son los precursores de aminoácidos
Rib5P ? His
Asn OAA ? Asp Met Thr ? Ile Lis
Esenciales His, Ile, Leu, Lis, Met, Phe, Thr,
Trp, Val
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Síntesis de Ala, Asp, Asn y Tyr
GPT Pir Glu ? Ala aKG GOT OAA
Glu ? Asp aKG AS Asp NH4 ATP ?
Asn AMP PPi H (bacterias) AS Asp
Gln ATP ? Asn Glu AMP PPi H
(mamíferos) hidroxilasa Phe O2 NADPH H ?
Tyr NADP H2O
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Síntesis de Asn importancia terapéutica
asparaginasa Asn ? Asp NH4
Asparaginasa se presenta como dímero, tetrámero
y octámero inactivo. Es una morfeeína?
26
Morfeeínas proteínas con capacidad para formar
diferentes estr. cuaternarias con diferentes
funciones
Selwood and Jaffe, ABB 519 (2012) 131-143
http//www.sciencedirect.com/science/article/pii/S
0003986111003948
27
Glutamato
Cisteína
g-glutamilcisteína
Síntesis de glutatión
Glicina
28
Glutatión oxidado
29
Selenoenzimas glutatión peroxidasa
30
Síntesis de NO
31
Sildenafil
32
La NOS está relacionada con el citocromo P450
33
Síntesis de porfirinas
34
(No Transcript)
35
Porfobilinógeno ? tetrapirrol lineal ?
uroporfirinógeno III ? coproporfirinógeno III
? Protoporfirina IX ? Hemo
36
El boom sojero en la Argentina y su relación con
el metabolismo del N
37
Producción mundial de soja 2012/2013
PAIS Millones de ton
Brasil 81
EEUU 80.5
Argentina 51.3 (26 x 109 US)
China 12.6
India 11.5
Canadá 8.1
Paraguay 4.3
Otros países 14.23
38
D5 x 106 ton/década
D30 x 106 ton/década
Introducción de soja transgénica
39
Desde 1997
Antes de 1997
40
Síntesis de AAs aromáticos en el cloroplasto de
plantas vía del corismato
Trp
Phe
Tyr
41
Acción herbicida del glifosato
 5-enolpiruvil-shiquimato-3-fosfato sintetasa
Ión oxonio del PEP glifosato

42
Degradación de aminoácidos. El Glu es el aceptor
final del grupo amino que proviene de la
deaminación de aminoácidos
COOH
43
Transaminasa
44
La GluDH es una enzima clave en la relación entre
el metabolismo del C y el del N
Reacción de la Glu deshidrogenasa Glu NAD(P)
H2O ? NH4 aKG NAD(P)H H
45
La GluDH cuando hay un exceso de amonio remueve
un intermediario clave del ciclo de Krebs cesa
la producción de ATP!
http//themedicalbiochemistrypage.org
46
(No Transcript)
47
(No Transcript)
48
(No Transcript)
49
Transaminasas enzimas transferidoras de grupos
amino que contienen piridoxal fosfato (PLP)
50
(No Transcript)
51
Ciclo de la urea el destino final del amonio
52
CPS1
Carbamil fosfato
OTCasa
53
Argininosuccinato sintetasa
PPi
Argininosuccinato liasa
54
arginasa
55
Ciclo de la urea ecuación balanceada
CO2 NH4 3 ATP Asp 2 H2O ?
urea 2 ADP 2 Pi AMP PPi fumarato
Ciclo de la urea regulación
N-acetil glutamato sintasa
Arg ()
glutamato
Acetil-Coa
N-acetil glutamato
56
Arg activa NAcGluS
Arg Benzoato
X
X
X
PheAc Benzoato
57
(No Transcript)
58
(No Transcript)
59
Las cadenas hidrocarbonadas de los aminoácidos se
integran al ciclo de Krebs
60
Excreción del amonio en animales
Animales terrestres (excepto aves)
urea Peces amonio ? Gln ? amonio Aves,
reptiles ác. úrico
NH4
61
Degradación del grupo hemo
Hemo O2 NADPH ? Fe3 H2O NADP
biliverdina
biliverdina
bilirubina
Bilirubina UDP-glucuronato ? glucuronato de Br
62
Umberto Eco repasa el papel de la buena nutrición
proteica en el desarrollo de la civilización
europea
Fueron los frijoles los que aceleraron el
pulso Por Umberto Eco El mejor invento Umberto
Eco muestra cómo después del año 1000 el cultivo
de frijoles, guisantes y lentejas tuvo un
profundo efecto en la civilización europea Hace
mil años que estábamos de lleno en la Edad Media.
Por supuesto, la "Edad Media" es una convención
académica. Por ejemplo, en algunos países - entre
ellos Italia - el término "Edad Media" se emplea
incluso cuando el escritor se refiere a la época
de Dante y Petrarca, en otros países, los
expertos ya hablan de estos años como el
Renacimiento. Para hacer las cosas un poco más
claras, digamos que hay por lo menos dos "Edad
Medias" uno que dura desde la caída del Imperio
Romano (siglo V dC) hasta el año 999, y el otro,
a partir del año 1000 y continuó por lo menos
hasta el siglo 15. Ahora la Edad Media, antes del
año 1000, merecidamente se puede llamar la Edad
Media, un término usado por descuido de cubrir
todos los siglos, entre el 5 y el 14. Digo
"merecidamente", no porque esas edades estaban
llenas de quemas en la hoguera, porque había
llamas y piras también en los siglos altamente
civiles 17 y 18, o porque las creencias
supersticiosas estaban generalizadas, por lo que
se refiere a las supersticiones - aunque por
diferentes razones - nuestra Nueva Era es
insuperable. No, con razón se puede llamar la
Edad Media debido a que las invasiones de los
bárbaros que tuvieron lugar durante esos tiempos
?acosaron a ?Europa durante siglos y destruyeron
gradualmente la civilización romana. Las ciudades
fueron abandonadas, en ruinas las grandes
carreteras, descuidadas, desaparecieron bajo una
maraña de malas hierbas, y las técnicas
fundamentales fueron olvidadas, incluyendo los
procesos de la minaría. La tierra ya no se
cultiva y, por lo menos hasta la reforma feudal
de Carlomagno zonas agrícolas enteras volvieron a
ser bosque. En este sentido, la Edad Media, antes
del año 1000 fueron un período de indigencia, de
hambre, de inseguridad. En su espléndida La
civilización de l Occidente medieval, rico en
observaciones de la vida cotidiana en la Edad
Media, Jacques Le Goff ilustró cómo estaba de
empobrecida esta época a través de los cuentos
populares de la época. En una de esas historias,
un santo aparece mágicamente para recuperar una
hoz que un campesino había dejado caer
accidentalmente en un pozo. En una época cuando
el hierro se había convertido en poco frecuente,
la pérdida de una hoz habría sido una cosa
terrible, porque era imposible para los
campesinos continuar la cosecha la hoja de la
hoz era irremplazable. A medida que la población
se hizo más pequeña y menos fuertea físicamente,
la gente estaba acribillada por enfermedades
endémicas (tuberculosis, lepra, úlceras, eczema,
tumores) y por las epidemias terribles como la
peste. Siempre es arriesgado aventurar cálculos
demográficos de los últimos milenios, pero según
algunos estudiosos, Europa en el siglo VII se
había reducido a aproximadamente 14 millones de
habitantes, mientras que otros plantean 17
millones para el siglo octavo. La subpoblación
combinada con tierra subcultivada dejó casi todo
el mundo desnutrido. Mientras el segundo milenio
se acercaba, sin embargo, las cifras cambian - la
población creció. Algunos expertos calculan un
total de 22 millones de europeos en 950, mientras
que otros hablan de 42 millones en 1000. En el
siglo 14, la población de Europa se cernía entre
60 millones y 70 millones. Aunque las cifras
varían, en un punto hay un acuerdo en los cinco
siglos después del año 1000, la población de
Europa se duplicó, tal vez incluso triplicó.
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Las razones para el auge de Europa son difíciles
de identificar. Entre los siglos 11 y 13 se
produjeron transformaciones radicales en la vida
política, en el arte, en la economía y, como
veremos, en la tecnología. Esta nueva oleada de
energía física y de las ideas era evidente para
los que viven en el momento. El monje Radulphus
Glaber, nacido en los últimos años del primer
milenio, comenzó a escribir su famosa Historiarum
(conocido en Inglés como "Cinco Libros de las
historias") cerca de 30 años más tarde. El monje
no tenía una visión particularmente feliz de la
vida, y habla de una hambruna en 1033,
describiendo casos atroces de canibalismo entre
los campesinos más pobres. Pero de alguna manera
sentía que, con el año 1000, un nuevo espíritu se
movía en el mundo, y las cosas - que hasta
entonces habían ido muy mal - estaban tomando un
giro positivo. Así estalló su prosa en un pasaje
casi lírico, que sigue en pie en los anales de la
Edad Media. En ella, él le dijo cómo, al final
del milenio, la tierra pronto floreció, como un
prado en primavera "Ya era el tercer año después
de 1000, cuando en todo el mundo, pero
especialmente en Italia y en las regiones de
Galia, hubo una renovación de las iglesias
basilicas ... cada nación cristiana se esforzó
por lograr la más hermosa. Parecía que la tierra
misma, revolviéndose a sí misma y sacudiendo la
vejez, estaba recién revestido con un manto
blanco de iglesias. " Ahora, el florecimiento del
arte románico (porque eso es de lo que Radulphus
estaba hablando) no comenzó repentinamente en
1003 Radulphus estaba escribiendo más como poeta
que como un historiador. Pero estaba hablando de
una rivalidad de poder y prestigio entre varias
ciudades-estados, estaba hablando de nuevas
técnicas arquitectónicas y de un resurgimiento
económico, porque no se puede construir este tipo
de iglesias sin riquezas detrás, él estaba
hablando de iglesias concebidas en dimensiones
más grandes que sus predecesoras - iglesias
capaces de dar cabida a una población en
crecimiento. Naturalmente, se puede decir que,
con las reformas de Carlomagno, con la
construcción del imperio germánico, con la
renovación de las ciudades y el nacimiento de las
comunas, la situación económica también había
mejorado. Pero no sería también posible decir lo
contrario, a saber, que la situación política ha
evolucionado, las ciudades florecieron de nuevo,
porque la vida diaria y las condiciones de
trabajo han mejorado en algo? En los siglos
anteriores a 1000, se adoptó lentamente un nuevo
sistema trienal de la rotación de cultivos,
permitiendo que la tierra sea más
fructífera. Pero el cultivo requiere de
herramientas y animales de trabajo, y en este
aspecto hubo avances también. Justo antes del
año 1000, los caballos comenzaron a ser equipados
con herraduras de hierro (hasta entonces, los
cascos fueron atados con un paño) y con estribos.
Este último, por supuesto, eran más para el
beneficio de los caballeros de los campesinos.
Para los campesinos, fue la invención de un nuevo
tipo de collar para los caballos, los bueyes y
otros animales de carga que resultó
revolucionario. Los antiguos collares ponen toda
la tensión los músculos del cuello del animal, lo
que compromete su tráquea. El nuevo collar
involucraba los músculos del pecho, aumentando la
eficiencia de los animales por lo menos en dos
terceras partes, y permitió, para ciertas tareas,
usar caballos para reemplazar los bueyes (los
bueyes eran más adecuados al viejo tipo de
collares, pero también trabajan a un ritmo más
lento que los caballos). Por otra parte, mientras
que anteriormente los caballos se unían bajo un
yugo en una línea horizontal, ahora podrían ser
uncidos en fila, aumentando significativamente su
capacidad de tracción.
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Alrededor de este tiempo, los métodos de labranza
cambian. Ahora el arado tenía dos ruedas y dos
hojas, una para el corte de la tierra y la otra -
la reja del arado - para darle la vuelta. A pesar
de esta "máquina" ya era conocida por los
nórdicos ya en el siglo II antes de Cristo, no
fue hasta el siglo 12 que se extendió por toda
Europa. Pero lo que realmente quiero hablar es de
frijoles, y no sólo frijoles, sino también
guisantes y lentejas. Todos estos frutos de la
tierra son ricos en proteínas vegetales, como
cualquier persona que sigue una dieta baja en
carne sabe, porque el nutricionista estará seguro
de insistir en que un buen plato de lentejas o
arvejas tiene el valor nutricional de un grueso y
jugoso bife. Pero los pobres, en aquellos remotos
Edad Media, no comían carne, a menos que se las
arreglaran para criar unos cuantos pollos o que
participaran en caza furtiva (los animales de
caza del bosque eran propiedad de los señores). Y
como he dicho antes, este pobre dieta engendró a
una población que estaba malnutrida, delgada,
enfermiza, pequeña e incapaz de atender los
campos. Así que cuando, en el siglo 10, el
cultivo de legumbres comenzó a extenderse, tuvo
un profundo efecto en Europa. Los trabajadores
pudieron comer más proteínas, y como resultado,
se convirtieron en más robustos, vivieron más
tiempo, crearon más niños y repoblaron un
continente. Creemos que las invenciones y los
descubrimientos que han cambiado nuestras vidas
dependen de máquinas complejas. Pero el hecho es
que todavía estamos aquí - me refiero a nosotros,
los europeos, pero también los descendientes de
los Padres Peregrinos y los conquistadores
españoles - a causa de los frijoles. Sin
frijoles, la población europea no se habría
duplicado en pocos siglos, hoy no nos contaríamos
por cientos de millones y algunos de nosotros,
incluyendo incluso los lectores de este artículo,
no existiría. Algunos filósofos dicen que esto
sería mejor, pero no estoy seguro de todo el
mundo está de acuerdo. Y qué pasa con los no
europeos? Estoy familiarizado con la historia de
los granos de otros continentes, pero sin duda
aún sin granos europeos, la historia de los
continentes habría sido diferente, al igual que
la historia comercial de Europa habría sido
diferente sin la seda china y especias de la
India. Por encima de todo, me parece que esta
historia de los granos es de cierta importancia
para nosotros hoy. En primer lugar, nos dice que
los problemas ecológicos deben ser tomados en
serio. En segundo lugar, todos conocemos desde
hace mucho tiempo que si Occidente comiera el
arroz integral, sin pulir, con cáscaras y todo
(delicioso, por cierto), consumiríamos menos
alimentos y mejor comida. Pero, quién piensa en
esas cosas? Todo el mundo va a decir que el mayor
invento del milenio es la televisión o el
microchip. Pero sería bueno que hubiéramos
aprendido a aprender algo de la Edad Media
también. Se refiere a los primeros inmigrantes
en Norte América Artículo aparecido en el año
2000 en el New York Times. TraducciónFEP y
Google Translator http//www.nytimes.com/1999/04/1
8/magazine/best-invention-how-the-bean-saved-civil
ization.html?pagewantedallsrcpm Umberto Eco
(Alessandria, Italia 5 de enero de 1932) es un
escritor y filósofo italiano, experto en
semiótica.