La cellula vegetale

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La cellula vegetale
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Organismi autotrofi produttori della
biosfera Autonomi per la nutrizione. Utilizzano
composti inorganici. 6H2O 6CO2 ENERGIA ?
C6H12O6 O2 ------------------------------------
-- Organismi eterotrofi consumatori della
biosfera Dipendono da altre forme di vita per la
propria nutrizione. Utilizzano composti
organici. C6H12O6 O2 ? 6H2O 6CO2 ENERGIA
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Alcune differenze esistenti tra autotrofi ed
eterotrofi
Fonte di energia Fissazione CO2 Fissazione N2 Esempio
FOTOAUTOTROFI LUCE SI SI cianobatteri
FOTOAUTOTROFI LUCE SI NO piante
CHEMIOAUTOTROFI COMPOSTI INORGANICI SI NO solfobatteri
FOTOETEROTROFI LUCE solo per produrre ATP NO NO alcuni procarioti
CHEMIOETEROTROFI COMPOSTI ORGANICI NO NO funghi e animali
AUTOTROFI

ETEROTROFI
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Separazione tra cell animale e vegetale è
avvenuta tardi, molte caratteristiche della
cellula già stabilite - notevoli differenze con
i procarioti - lieviti piante e animali hanno
caratteristiche comuni
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Ipotesi endosimbiontica
Endocitosi quando O2 nellatmosfera in quantità
sostanziali
Durante levoluzione trasferimento di geni del
DNA mitocondri e cloroplasti a quello nucleare
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Parete cellulare
Vacuolo
Cloroplasto
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LA PARETE CELLULARE

• Matrice extracellulare complessa che circonda
  ogni cellula di una pianta, più forti e più
  rigide della matrice extracellulare delle cellule
  animali
• Ruolo strutturale o di scheletro, ruolo
  protettivo (involucro cellulare), importanti
  funzioni nel trasporto dei fluidi allinterno
  della pianta
• A seconda dello stadio di sviluppo cellulare
• Primaria sottile e semirigida, 60 acqua
• Secondaria rendendo più spessa la parete
  primitiva o depositando nuovi strati di
  composizione diversa sotto i vecchi. Poca acqua,
  lunghe fibre di cellulosa

Le pareti cellulari possono differire per
composizione e organizzazione. Principio
strutturale comune a materiali compositi (cemento
armato) - componente dà forza elastica -
materiale nel quale è immerso dà resistenza
alla compressione
Pareti cellulari al microscopio elettronico
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• FORZA DI TENSIONE DELLA PARETE
• Fibre che resistono alla tensione presenza di
  lunghe fibre di un polisaccaride CELLULOSA
• Cellulosa cellobiosion catena di almeno 500
  residui di glucosio legati mediante legame
  b-glicosidico.

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Legami H intermolecolari tra molecole di
cellulosa adiacenti ? fasci di 60-70 catene con
stessa polarità microfibrille di cellulosa,
organizzati in strati o lamelle parallele
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• RESISTENZA ALLA COMPRESSIONE

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• - maggior parte delle macromolecole della matrice
  è sintetizzata nel ER e nellapparato di Golgi.
• La cellulosa è sintetizzata è filata dal
  sistema enzimatico della cellulosa sintasi,
  proteina legata alla membrana precursori
  citosolici uniti a zuccheri dei nucleotidi
  (UDP-glucosio) ? cellulosa liberata sulla
  superficie extracellululare della membrana,
  catene nascenti si assemblano spontaneamente in
  microfibrille
• Catene nascenti crescono internamente alle
  precedenti
• - Orientamento microfibrille influenza il modo in
  cui la cellula si espande ? la forma finale della
  cellula e i fenomeni di divisione cellulare.
• - Schiera corticale citoplasmatica di microtubuli
  determina lorientamento delle microfibrille di
  cellulosa appena depositateMicrotuboli sono
  necessari per cambio di direzione dello schema di
  microfibrille

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- Sintesi microfibrille è indipendente dai
microtubuli della schiera corticale - Microtubuli
possono cabiare orientamento microfibrille agendo
come argini
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I VACUOLI
- contenuti nella maggior parte delle cellule
vegetali e fungine- uno o più vacuoli per
cellula - organuli molto versatili - singola
membrana tonoplasto - occupano dal 5 al 90 del
volume della cellula
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• - correlati ai lisosomi delle cellule animali,
  contengono varietà di enzimi idrolitici, hanno
  però anche funzioni molto diverse
• Deposito di sostanze nutrienti e di prodotti di
  rifiuto (gomma, oppio, aroma dellaglio..)
• Compartimento di degradazione
• Regolazione del pH cellulare (aumento di H nel
  citosol induce aumento del trasporto di H nel
  vacuolo)
• Regolazione osmotica con mantenimento del turgore
  (pressione osmotica che spinge verso lesterno la
  parete cellulare ed avita alla pianta di
  avvizzire) mediante demolizione e risintesi
  controllate di polimeri (aumento pressione
  osmotica)
• Grosso aumento del volume cellulare senza aumento
  del volume del citosol (mezzo economico per
  aumentare dimensioni cellulari)

--gt vacuoli con funzioni diverse sono presenti
nella stessa cellula
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IL CLOROPLASTO
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• - Nei cloroplasti ? fotosintesi durante le ore di
  luce diurna.
• prodotti 1. utilizzati direttamente dalle
  cellule fotosintetiche per la biosintesi 2.
  convertiti in uno zucchero a basso P.M. (in
  genere saccarosio) esportato per le necessità
  metaboliche 3. depositati come materiali
  osmoticamente inerti (amido) che fungono da fonte
  di zuccheri per usi futuri
• - Prove biochimiche cloroplasti discendono da
  batteri fotosintetici produttori di O2 endocitati
  e capaci di vivere in simbiosi con cellule
  eucariotiche primitive
• - Cloroplasti membri della famiglia dei plastidi

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I PLASTIDI
Plastidi sono presenti in tutte le cellule
vegetali, hanno caratteristiche peculiari ma
anche caratteristiche comuni - copie multiple
del piccolo genoma - involucro di 2 membrane
concentriche Originano come proplastidi evolvono
a seconda delle necessità della cellula
differenziata
CROMOPLASTI Con pigmenti colorati AMILOPLASTI
Producono amido e lo immagazzinano nello stroma
(lamido è osmoticamente inattivo) PROTEINOPLASTI
Producono proteine (in forma amorfa o
cristallina) e le immagazzinano in sacche
delimitate da membrane granuli di
aleurone ELAIOPLASTI (OLEOSOMI) Producono
sostanze grasse CLOROPLASTI Effettuano la
fotosintesi, normalmente sono 20-30 per cellula,
contengono clorofilla e carotenoidi. Il numero
per cellula può variare duplicazione,
degenerazione.
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STRUTTURA DEL CLOROPLASTO
Simili a mitocondri ma con un compartimento in
più. - 1. membrana esterna molto permeabile 2.
membrana interna molto meno permeabile con
proteine trasportatrici 3.stretto spazio
intermembrana - Membrana interna circonda ampio
spazio stroma (analogo della matrice
mitocondriale), con enzimi, ribosomi, RNA e DNA -
A differenza dei mitocondri, la membrana interna
dei cloroplasti non ripiegata in creste e non
contiene una catena di trasporto degli
elettroni. - La catena, il sistema fotosintetico
che assorbe la luce e una ATP sintasi sono
contenuti in una terza membrana che forma sacchi
a disco appiattito tilacoidi
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- lumi dei tilacoidi sono connessi ? spazio
tilacoide, delimitato da membrana tilacoide -
testa dellATP sintasi sporge dalla membrana
tilacoide nello stroma, mentre nel mitocondrio
sporge dalla membrana mitocondriale interna nella
matrice
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IL GENOMA DEL CLOROPLASTO - Non tutte le
proteine del cloroplasto, similmente a quanto
avviene nel mitocondrio, sono codificate da DNA
nucleare e importate nellorganello dal citosol.
Alcune codificate dal DNA del cloroplasto e
sintetizzate sui suoi ribosomi. - traffico
citosol - cloroplasto (e mitocondrio) è
unidirezionale

• - Il trasporto delle proteine nel cloroplasto
• avviene dopo la traduzione
• richiede energia
• idrolisi di ATP per limportazione di proteine
  attraverso involucro esterno (membrana doppia)
• utilizza peptidi segnale anfipatici che vengono
  rimossi dopo luso
• sfrutta il gradiente elettrochimico per il
  passaggio attraverso la membrana tilacoide

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- molecole di DNA del cloroplasto (e del
mitocondrio) sono relativamente piccole, semplici
e circolari.
Geni dei cloroplasti, 4 tipi di processi-
trascrizione- traduzione- fotosintesi-
biosintesi di piccole molecole (aa., acidi grassi
e pigmenti)
- copie multiple della molecola di DNA
distribuite in molti gruppi nella matrice del
mitocondrio e nello stroma del cloroplasto -
struttura del genoma assomiglia a quello
batterico anziché alla cromatina degli eucarioti
no istoni - Il macchinario di sintesi proteica
dei cloroplasti assomiglia molto a quello
batterico Ribosomi del cloroplasto in grado di
usare tRNA batterici per la sintesi
proteica Sintesi proteica inizia con
N-formilmetionina, come nei batteri
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(No Transcript)
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Nella fotosintesi processo di conversione energia
inizia quando una molecola di clorofilla è
eccitata da un quanto di luce (fotone) e un e-
passa da un orbitale ad uno ad energia più
alta Clorofilla eccitata è instabile ? tende a
stato originale in 3 modi 1. convertendo energia
extra in calore (clorofilla in soluzione) 2.trasfe
rendo energia a molecola adiacente di clorofilla
trasferimento di energia di risonanza, non
viene trasferito e- 3.trasferendo e- ad alta
energia a accettore di elettroni e ritornando
nello stato originale prendendo e- a bassa
energia da donatore di elettroni 2. e 3. sono
sfruttati nella fotosintesi
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IL FOTOSISTEMA
Catalizzano conversione dellenergia della luce
catturata dalla clorofilla in forme
utili. Energia della luce catturata nelle
molecole di clorofilla eccitate ? forme utili di
energia Localizzato nella membrana
tilacoide Costituito da 1. complesso antenna
proteine di membrana e numerose molecole di
clorofilla che catturano lenergia luminosa e
quantità variabili di pigmenti accessori
carotenoidi 2. centro di reazione fotochimica
complesso proteina-pigmento transmembrana coppia
speciale di molecole di clorofilla trappola
irreversibile per i quanti di eccitazione.
Elettrone eccitato passa subito a catena di
accettori di elettroni, ambiente molto più stabile
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clorofilla
carotene
A seconda della pianta, quantità variabili di
pigmenti accessori, i carotenoidi, che aiutano a
raccogliere la luce con altre l, si trovano in
ciascun complesso antenna
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IL FOTOSISTEMA
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REAZIONI ALLA LUCE Fotosintesi piante e
cianobatteri produce ATP e NADPH mediante
fotofosforilazione non ciclica 2 fotosistemi in
serie per aumentare energia di un e-
Ogni e- che entra nel PS I è stato eccitato ad
un livello E molto alto e può passare al centro
Fe-S della ferredossina (Fd) e quindi al NADPH
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SCHEMA Z
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I sistemi delle reazioni alla luce sono inseriti
nella membrana tilacoide
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In fotofosforilazione non ciclica poco più di una
molecola di ATP per ogni coppia di e- che passa
da H2O a NADP per produrre NADPH ma 1,5 molecole
di ATP per NADPH sono necessarie per la
fissazione del carbonio per produrre ATP extra
cloroplasti di alcune piante attuano
fotofosforilazione ciclica fotosistema I
trasferisce e- ad alta energia a complesso dei
citocromi b6-f invece che a NADP reduttasi, così
e- passano di nuovo a PSI a bassa energia e altri
H sono pompati nello spazio tilacoide risultato
netto H pompato nel lume del tilacoide aumenta
il gradiente elettrochimico ? sintesi
ATP FOTOFOSFORILAZIONE CICLICA COINVOLGE SOLO IL
FOTOSISTEMA I E PRODUCE ATP SENZA LA FORMAZIONE
DI NADPH E O2
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REAZIONI AL BUIO ATP e NADPH fonte di energia e
potere riducente per la conversione di CO2 (C
inorganico) in carboidrati (C organico) Iniziano
nello stroma del cloroplasto e continuano nel
citosol della cellula vegetale Reazione centrale
della fissazione del carbonio
Reazione catalizzata da ribulosio bisfosfato
carbossilasi grosso enzima. Reazione avviene
nello stroma, procede lentamente, sono perciò
necessarie molte molecole di enzima Tale enzima
costituisce spesso più del 50 delle pt totali
del cloroplasto Equazione netta 3 CO2 9 ATP
6 NADPH acqua ? gliceraldeide 3-fosfato 8Pi
9ADP NADP
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Ciclo di Calvin

• guadagno netto di 3C
• - 3 ATP e 2 NADPH utilizzati per ogni molecola di
  CO2

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maggior parte GAP che rimane nel cloroplasto
viene trasformata in AMIDO riserva di
carboidrati
saccarosio forma principale nella quale lo
zucchero è trasportato fra le cellule vegetali
foglie?fasci vascolari
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PERO
CO2
RIBULOSIO 1,5-DIFOSFATO (C 5)
2 ( 3-FOSFOGLICERATO) 2 (C3)
RIBULOSIO 1,5-DIFOSFATO CARBOSSILASI

• PM circa 500.000 (NB H2O 18).
• Composto da 16 subunità 8 prodotte dalla cellula
  e 8 dal cloroplasto.
• Probabilmente è uno degli enzimi più antichi del
  Pianeta.
• E il più abbondante sul pianeta.
• E lento e fissa anche lossigeno ?
  FOTORESPIRAZIONE utilizza O2 e produce CO2 senza
  produzione di depositi utili di energia

FOTORESPIRAZIONE si forma fosfoglicolato e si
perde circa 1/3 della CO2 precedentemente fissata.
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Fotorespirazione problema serio per piante in
condizioni calde e secche, in cui chiudono gli
stomi (pori che scambiano gas nelle foglie) per
evitare eccessiva perdita di acqua ? caduta
livelli CO2 che favorisce fotorespirazione
Per evitare la FOTORESPIRAZIONE le piante C3 si
sono evolute in C4 e successivamente in piante
CAM. Piante C3 effettuano il ciclo C3 Piante C4
effettuano il ciclo C4 e il ciclo C3 di
giorno Piante CAM effettuano il ciclo C4 di
notte e il ciclo C3 di giorno a stomi chiusi
Cactus spinoso (Opuntia sp.) è una pianta CAM
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Piante C4 ciclo di Calvin confinato nelle
cellule della guaina del fascio, relativamente
isolate dalla CO2 e dallO2 dellatmosfera.
Utilizzano il ciclo di Hatch-Slack per
raccogliere CO2 nelle cellule del mesofillo e per
concentrarla nelle cellule della guaina del
fascio, che circondano i fasci vascolari della
foglia. Tale disposizione concentrica anatomia
Kranz, essenziale per lefficienza fotosintetica
delle piante C4.
Piante C3 ciclo di Calvin nelle cellule del
mesofillo
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Ciclo di Hatch-Slack
Nella cellule della guaina il malato viene
demolito per rilasciare CO2 e piruvato, riportato
nel mesofillo
Nelle cellule del mesofillo lenzima
fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP carbossilasi)
combina CO2 con una molecola a 3C, originando
composto a 4C, il malato, che diffonde nella c.
della guaina del fascio attraverso i plasmodesmi
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Il pompaggio della CO2 costa energia. Ma negli
ambienti caldi e secchi questo costo può essere
inferiore allenergia persa dalla
fotorespirazione nelle piante C3 ? piante C4
hanno vantaggio potenziale
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Fonte di energia Fissazione CO2 Fissazione N2 Esempio
FOTOAUTOTROFI LUCE SI SI cianobatteri
FOTOAUTOTROFI LUCE SI NO piante
CHEMIOAUTOTROFI COMPOSTI INORGANICI SI NO solfobatteri
FOTOETEROTROFI LUCE solo per produrre ATP NO NO alcuni procarioti
CHEMIOETEROTROFI COMPOSTI ORGANICI NO NO funghi e animali
AUTOTROFI

ETEROTROFI
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FISSAZIONE DELLAZOTO Tra tutti gli elementi
minerali, Azoto limita maggiormente la crescita
di piante e la resa dei raccolti PARADOSSO
piante soffrono carenza azoto ma atmosfera circa
80 azoto Azoto atmosferico N2 non è
direttamente utilizzabile dalle piante Deve
essere convertito in NH3, con reazione che
richiede grande dispendio energetico perché il
triplo legame della molecola di N2 conferisce
notevole stabilità
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Batteri azotofissatori 1. procarioti che
convertono N2 nella sua forma utile mediante il
processo di fissazione dellazoto 2. possono
vivere liberi nel terreno ma rendono disponibile
lazoto fissato solo dopo la loro morte 3. vivono
in simbiosi con le radici di certe piante
Rhizobium vive in noduli situati a livello radici
delle leguminose (soia, piselli, fagioli,
trifoglio, erba medica) ?cede alla pianta sino al
90 dellazoto fissato e secerne alcuni aa nel
terreno per rendere azoto immediatamente
disponibile a altri organismi 4. Rhizobium assume
la forma di batteroide contenuto in vacuoli di
cellule radicali 5. la simbiosi è di tipo
mutualistico 6. cianobatteri si associano con la
componente fungina dei licheni o con le felci 7.
attinomiceti ( batteri filamentosi) con le radici
dellontano
I grandi noduli rotondi si sviluppano in
corrispondenza di un esteso sistema radicale e
contengono batteri azotofissatori
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Azoto viene fissato ad opera di nitrogenasi La
reazione richiede grandi quantità di energia
per ogni molecola di NH3 16 di ATP (a seconda
della specie batterica fornite da fotosintesi o
da processi respiratori)

• Nitrogenasi è fortemente inibita da O2
• Ambiente interno dei noduli radicali in cui si
  trova Rhizobium è privo di ossigeno
• Grosso ostacolo nellottenimento di piante
  ricombinanti ottenute per inserimento nel genoma
  del gene per la nitrogenasi esclusione
  dellossigeno

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NH3 fissato è potenzialmente tossico per le
piante Processo di nitrificazione converte
ammoniaca in nitrati NO3 - I nitrati passano
alla pianta che poi li riduce a nitriti e
nuovamente ad ammoniaca