Diapositive 1

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Université de la Méditerranée (Aix-Marseille
2) UE 10 (Licence) Diversité et évolution du
monde vivant
Les cycles biologiques (biocycles)
Cours Charles F. Boudouresque
2010
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Les biocycles un des éléments de la diversité
du vivant
La diversité du vivant se décline aux niveaux -
Génétique - Biochimique - Cytologique -
Morphologique - Physiologique - Écologique - Et
des biocycles ( cycles biologiques)
Les biocycles, par leur extraordinaire diversité,
parfois par leur spécificité (quand ils sont
caractéristiques dun taxon donné), constituent
un élément important de la diversité du monde
vivant
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Définition Le biocycle (cycle biologique dune
espèce) la succession dans le temps des phases
et des générations

• Le biocycle est ponctué par
• la gamie (fusion des gamètes
• n n ? 2n)
• et la méiose (réduction chromatique
• 2n ? n)

(des biocycle atypiques, sans gamie ni méiose
sont toutefois connus)
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La gamie ( fusion des gamètes)
La méiose
Chez les Ascomycètes (Fungi), une 3 division non
réductionnelle ? 8 spores
En fait, les deux divisions sont en-chaînées
les cellules et noyaux de la 1 division ne
sindividualisent pas
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Phases
Une phase est caractérisée par le nombre (et
lorganisation) des stocks de chromosomes (dans
le noyau)
Quatre types de phases n (haploïde), 2n
(diploïde) ou n n (micthaploïde et dicaryotique)
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Générations

• Une génération commence par
• - un œuf
• - une carpoconidie
• une spore
• ou une cellule-souche

• Une génération se termine par
• - une carpoconidie
• - une spore
• un gamète
• ou une cellule-souche

Entre le début (une cellule) et la fin (une
cellule) dune génération activité végétative
marquée (multiplication cellulaire,
éventuellement appareil végétatif pluricellulaire)
Généralement 1 à 3 générations (mais jusquà
11) Le cycle est bouclé quand on est revenu à
la génération et phase de départ
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Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes)
L'haplo-phase (n)
La diplophase (2n)
Deux phases cycle haplo-diplo-phasique
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Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes)
1
2
3
Trois générations le gamétogène (n), le
carpoconidiogène (2n) et le sporogène (2n) ?
cycle trigénétique ( à trois générations 1, 2
et 3)
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Exemple de biocycle (chez les Rhodobiontes)
Gamétogène mâle
1
2
Gamétogène femelle
3
Il peut y avoir 1 à plusieurs générations dans
une phase ici 1 génération dans lhaplophase et
2 générations dans la diplophase
Conclusion cycle trigénétique
haplo-diplo-phasique
10
Un exemple de biocycle à 2 générations et 2 phases

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Un exemple de cycle à 1 génération et 1 phase

Sporogènes (2n)

Biocycle de Fucus (Chromobiontes, Straménopiles)
Monogénétique (une seule génération, le sporogène)
La spore fonctionne comme gamète

Diplophasique (une seule phase, la diplophase 2n)
C'est aussi le biocycle de la plupart des
Métazoaires, dont les Vertébrés
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Biocycle des Vertébrés et de la plupart des
autres Métazoaires
Biocycle du Fucus et de quelques Chromobiontes
supérieurs (Straménopiles)
Ces biocycles (monogénétiques, diplophasiques),
sont relativement rares chez les organismes
autres que les Métazoaires
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Exemple de biocycle à 3 générations et 3 phases
le biocycle des Fungi Ascomycètes
1
2
3
Une haplophase (n le gamétogène), une
micthaplophase (n n le carpoconidio-gène),
une dicaryophase (n n le spo-rogène) ? cycle
trigénétique, à trois phases et 3 générations (1,
2 et 3)
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Les conidies et les propagules
Ce sont des éléments reproducteurs qui permettent
la multiplication, par clonage, donc de façon
asexuée, d'une génération
Conidies et propagules déterminent donc des
boucles facultatives, latérales, sur les biocycles
? Les propagules ( boutures) sont
pluricellulaires ( P )
Le biocycle d'Ulva (Chlorobiontes,
Archaeplastidia)
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Exemple de biocycle à 2 générations (digénétique)
ou 3 générations (trigénétique), la 3
facultative, hétéromorphes, haplo-diplophasique,
avec conidies
Gamétogène (n)
Sporogène 1 (2n)
Sporogène 2 (2n) facultatif
Hétéromorphie Gamétogène undulipo-diums,
écailles organiques. Sporogène 1 sans
unduli-podiums, écailles calcaires Sporogène 2
sans undulipodiums ni écailles
Cest le biocycle de lunicellulaire marin
Emiliana huxleyi (Haptobiontes)
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Exemple chez les Cyanobactéries
? Des conidies ( cellules qui redonnent un
individu identique à celui qui lui a donné
naissance)
? Des propagules ( boutures pluricellulaires)
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Les propagules peuvent être non spécialisées un
simple fragment ( bouture)
Noter que propagule a un autre sens, celui d'un
élément de dissémination quelconque œuf, larve,
bouture, spore, etc. On préférera, dans ce
dernier sens, le terme de "diaspore"
Elles peuvent être spécialisées
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Différence entre conidie et carpoconidie ?
La carpoconidie est un passage obligatoire dans
le cycle
La conidie est un passage facultatif
Comparaison avec la Formule 1 passage par la
ligne de départ-arrivée obligatoire (
carpoconidie). Passage par les stands facultatif
( conidie)
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Les cellules-souche
Ce sont des cellules indiférenciées, non
disséminées, point de passage obligatoire dans un
biocycle (donc une structure similaire aux
carpoconidies)
CS


Dans deu-xième hôte téléostéen ou inverté-bré
Dans premier hôte mollusque
Dans hôte définitif téléostéen ou oiseau
Biocycle digénétique diplophasique
Exemple Digènes (Métazoaires)
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Exemple de biocycle digénétique diplophasique
avec cellules-souches le digène Gymnophallus
rebecqui
Hôte définitif Fuligule milouin Aythya ferina
Millions de cercaires
Premier hôte Abra tenuis
Deuxième hôte Cerastoderma glaucum
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Dans un biocycle, les générations peuvent être
morphologique-ment identiques (isomorphes)

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Les générations peuvent être morphologiquement
différentes (hétéromorphes)
Carpo-conidio-gène (2n)
Gaméto-gène femelle (n)
Exemple le biocycle d'Asparagopsis
(Rhodobiontes)
Sporo-gène (2n)
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Le biocycle du digène (Métazoaire, Opisthochonte)
Eltsia stossichianum générations hétéromorphes
(Digénétique, diplophasique une seule phase, la
diplophase)
Sarpa salpa
2. Œufs pondus ? disséminés avec fèces de Sarpa
3. Œufs ingérés par le vermet
1. Eltsia adulte dans tube digestif de Sarpa
mâles et femelles, méiose ? gamètes ? gamie
Vermetus triqueter (Gastropode, Métazoaire)
Daprès Bartoli (1987)
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4. Dans la gonade du vermet miracidium ?
6. Emission dembryons par le birth pore (bp)
7a. Redon-nent des rédies
7b. Donnent des cercaires
Embryons de rédies ou de cercaires
8. Cercaires émises dans le milieu
5. Miracidium ? rédie (méta-morphose)
Daprès Bartoli (1987), Jousson et Bartoli (1999)
Cellules-souche
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Métacercaire
9. Cercaire nage vers support MPO (
Multicellular Photosynthetic Organism)
(Posidonia, Cystoseira) et senkyste ?
métacercaire ( métamorphose)
10. Sarpa consomme les MPOs avec les
métacercaires ? parasite adulte dans son tube
digestif le biocycle est bouclé
Sarpa salpa
Cercaire
Daprès Jousson et Bartoli (1999)
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Générations morphologiquement différentes (cycles
hétéromorphes)
Pourquoi ? Le génome est le même (n ou 2n), mais
lexpression des gènes diffère
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Terminologie
La cellule reproductrice La structure qui produit ces cellules La génération qui produit ces cellules
Gamète Gamétocyste ou gamétange Gamétogène
Spore Sporocyste ou sporange Sporogène
Carpoconidie Carpoconidiocyste Carpoconidiogène
Conidie Conidiocyste ou conidiange
Différence entre cystes et anges voir plus
loin
Cette terminologie unificatrice remplace des
centaines de termes redondants (souvent un par
taxon !) et contradictoires (le même terme
désignant des choses différentes selon le taxon)
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Différences entre -cystes et -anges
Sporo-cyste ou gamé-tocyste
Sporan-ge ou gamé-tange
Sporanges et gamétanges sont spécifiques des
Embryobiontes (Viridiplantae, Archaeplastidia)
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Evolution des biocycles
? Les biocycles à 1 génération haploïde
(haplophase) sont généralement considérés comme
ancestraux
? Les biocycles à 2, 3 (jusquà 11) générations
sont considérés comme plus évolués (caractère
dérivé) que ceux à une génération haploïde
? Les biocycles à 1 génération diploïde
(diplophase) sont généralement considérés comme
les plus évolués ( récents)
Ce nest quune hypothèse, basée sur certains
taxons (Viridiplantae et Chromobiontes). Il y a
des exceptions
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Annexe Les principaux types de gamie
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L'appareil végétatif est symbolisé ici par un
rectangle de quelques cellules. Cercle vide dans
les cellules noyau haploïde (n chromosomes)
Les différents types de gamie
Gamète mâle disséminé non mobile, gamète femelle
non disséminé, sans filament capteur
protrichogamie
Gamète mâle disséminé non mobile, gamète femelle
non disséminé, équipé d'un filament capteur (
trichogyne) trichogamie
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Gamète mâle disséminé mobile, gamète femelle non
disséminé oogamie
Gamète mâle disséminé mobile, gamète femelle
disséminé non mobile fucogamie
Gamètes mâles et femelles non dissémi-nés et
mobiles. Le rapprochement des in-dividus permet
la gamie cystogamie
Gamètes mâles et femelles disséminés et mobiles
(undulipodiums) planogamie
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Les cellules apicales des gamétogènes et se
dirigent l'une vers l'autre
2
Les cellules apicales des gamétogènes et
(bien que somatiques) fusionnent (se comportent
comme des gamètes) ? un zygote. Mais les noyaux
ne fusionnent pas
Le zygote à deux noyaux donne naissance à un
sporogène à 2 noyaux (n n dicaryotique)
Ce type de gamie, dont les gamètes ne sont ni
individualisés, ni disséminés, est une somatogamie
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D'autres types de gamie existent, dont la
siphonogamie, spécifique aux Magnoliophytes et
aux Oobiontes
Les fausses gamies
Les gamétogènes mâles ont disparu. Le noyau (n)
du ga-mète femelle se di-vise. Les deux no-yaux
(n) fusionnent ? pseudo-zygote (2n) Autogamie.
Ex. certains Ascomycètes
Les gamétogènes mâles ont disparu (ou non). Le
noyau (n) du gamète fe-melle amorce une mitose
(doublement des chromosomes), mais le noyau
n'achève pas sa division (les 2 stocks de
chromosomes ne se séparent pas) ? pseudo-zygote
(2n) mitogamie
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Que signifient dissémination et mobilité ?
Dissémination lélément reproducteur se détache
de lindividu qui la produit. Il se déplacera
par ses propres moyens (mobile) ou sera entraîné
par le vent, le courant, un insecte, etc.
Mobile une fois disséminé, lélément
reproducteur est capable de se déplacer par ses
propres moyens (undulipodiums, mouvements
améboïdes, etc.)
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(No Transcript)
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Les auto-duplications de chromosomes
n ? 2n 2n ? 4n
Sans gamie ( sans fusion de gamètes)
Symbole dans les cycles
Les divergences
Les cellules reproductrices dune génération
peuvent donner deux générations (A et B)
fonctionnellement et morphologiquement
différentes Généralement, le de A et B est
statistiquement fixé A partir dun même génome,
expression différentielle des gènes ? Symbole
dans les cycles
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Exemple de biocycle avec divergences
Généra-tion 3 (n)
Génération 2 (n)
Cycle digénétique haplophasique (générations 1 et
2) Se rencontre chez des Chromobiontes peut-être
ancestraux Absence de sexualité (gamie-méiose)
Génération 1 (n)
Noter que la génération 3 constitue une fuite
dans le cycle elle ne redonne jamais les
générations 1 et/ou 2)
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Exemple de biocycle avec divergences et
auto-duplications
Sporogène super-femelle (2n)
Sporogène hyper-fe-melle (4n)
Gamétogène femelle (n)
Plan de symétrie
Sporogène (2n)
Gamétogène mâle (n)
Sporogène hyper-mâle (4n)
Une partie du biocycle à 11 générations
dEctocarpus (Chromobiontes, Straménopiles)
(simplifié !!)
Conidiogène mâle
Sporogène super-mâle (2n)
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Symboles utilisés pour schématiser les biocycles
Gamète
Gamie (plasmogamie caryogamie)
Plasmogamie
Caryogamie
Zygote à deux noyaux haploïdes
Oeuf ( zygote)
CS Cellule souche
Carpoconidie
P Propagule
Conidie
Méiose (réduction chromatique)

Spore
Ce symbole indique que la spore fonctionne comme
gamète
Dissémination
Haplophase
Diplophase
Autoduplication des chromosomes
Micthaplophase
Divergence

Dicaryophase
Tétraphase
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Bonne lecture !