Apoptosis en plantas How plants make tubes Christopher Kozela and Sharon Regan Department of Biology

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Apoptosis en plantasHow plants make
tubesChristopher Kozela and Sharon
ReganDepartment of Biology, Carleton University,
Ottawa, Ontario, Canada
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El cuerpo de la planta requiere el transporte de
sustancias a través de largas distancias y para
ello debe generar tubos de conducción

• Se ha encontrado un parecido morfológico entre
  los elementos especializados en el transporte de
  agua (xilema) y los responsables del transporte
  de oxígeno (aerénquima). La principal diferencia
  es la presencia de pared secundaria en el xilema.
• Estos tipos celulares sufren un proceso de muerte
  celular programada y autolisis que da por
  resultado la producción de un espacio funcional
  dentro de la planta.
• La capacidad de formar espacios y estructuras
  tubulares funcionales en los tejidos de las
  plantas es uno de los paradigmas fundamentales
  para el desarrollo y evolución de las plantas.

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En plantas superiores se conoce el uso del
mecanismo de muerte celular programada varios
momentos y en varios tejidos.

• Por ejemplo en respuesta a la infección por
  patógenos, limitando la diseminación de la
  infección.
• En el proceso de senescencia de varios órganos
  vegetales
• El desarrollo del embrión
• Degeneración de tejidos en semillas y frutos
• En respuesta a señales ambientales
• Formación de elementos traqueales
• Formación del aerénquima lisígeno

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Desarrollo de estructuras tubulares

• Tejido progenitor
• Expansión celular.
• Inciación del desarrollo de la muerte celular
  programada
• Muerte celular
• Tejido funcional
• En la primeras etapas se produce una
  desdiferenciación y genera células
  pluripotenciales
• En la segunda etapa se produce una
  rediferenciación, hay genes que se expresan
  diferencialmente en esta etapa

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(No Transcript)
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(No Transcript)
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La proteólisis juega un papel central en la
muerte celular programada

• Se ha estudiado en Zinnia y se ha tratado de
  caracterizar el control genético que se ejerce
  durante el evento
• El Gen TED4 el producto de este gen inhibe a una
  endopeptidasa de la matriz extracelular.
• La actividad proteolítica es una pieza central
  como iniociadora de la apoptosis
• Las plantas contienen enzimas hidrolíticas que
  cumplen el mismo rol que las caspasas en los
  animales son efectores de la apoptosis
• Inhibidores específicos de caspasas bloquean la
  muerte celular
• Se acumulan proteasas, DNasas y RNasas dentro de
  las vacuolas (Zinnia cultivada in vitro) al final
  del segundo estadio
• El tercer estadio se inicia por el depósito de
  lignina en la pared secundaria. Después se rompe
  la vacuola central y se liberan las enzimas
  hidrolíticas. El núcleo aparece aplastado, en la
  periferia por la presión vacuoal, y se produce
  la degradación del DNA que es un marcador de
  muerte celular programada.
• Se propone que cuando la pared secundaria está
  por completarse, una proteasa liberada a la
  matriz extracelular da la señal para el ingreso
  de Ca elemento disparador del colapso vacuolar.

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El desarrollo de espacios aéreos dentro de la
planta es el resultado de una adaptación a
condiciones de baja provisión de oxígeno
(hipoxia)

• El aerénquima lisígeno se forma por un proceso de
  muerte celular progamada
• La adición de etileno exógeno estimula un
  ambiente de hipoxia y promueve la formación de
  aerénquima
• Se identificó por microscopía electrónica la
  disminución de la integridad vacuolar
  (tonoplasto)
• Se notó un aumento del Ca intracelular cuando se
  agregaron efectores de PCD
• Se encontraron características similares a las de
  células animales en apoptosis (disminución del
  DNA, condensación citoplasmática y destrucción de
  organelas)
• Evolutivamente puede ser un proceso convergente o
  divergente

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Las enzimas de procesamiento vacuolar (VPE)
fueron descubiertas como proteasas cisteínicas
involucradas responsables de la maduración de
proteínas de almacenamiento en semillas. Son
responsables de la maduración y activación de
proteínas vacuolares (enzimas hidrolíticas)
implicadas en procesos de defensa y desarrollo
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Desarrollo de apoptosis en células de las capas
internas de los tegumentos de las semillas de
Arabidopsis en un estadio temprano del desarrollo
embrionario. La muerte celular da por resultado
una reducción en el espesor de los tegumentos
internos, esa modificación es suprimida en los
mutantes deficientes en VPE. El encogimiento
celular y la ruptura parcial de la memebrana
vacuolar y plasmática ocurre en las células de
los tegumentos internos de semillas salvajes. La
micrografía inmunoelectrónica (con anticuerpos
anti VPE) muestra la localización en las células
muertas .
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La muerte celular programada (PCD)está
involucrada en numerosos procesos formación de
gametas, desarrollo embrionario, degeneración de
tejidos en frutos y semillas, senescencia,
respuesta a patógenos, formación de elemntos
traqueales, parénquima aerífero.