CITOESQUELETO

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• CITOESQUELETO

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El Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red compleja de
filamentos proteicos que se extiende a través del
citosol
FUNCIONES
Fibroblasto en cultivo teñido con Azul de
Coomasie, colorante específico de proteínas
1- Es la maquinaria de los movimientos
intracelulares

• Traslado de organelas

• Segregación de cromosomas

2- Proporciona resistencia mecánica a las células
10µm
3- Permite el movimiento celular y la
modificación de zonas superficiales
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El Citoesqueleto
Hay tres clases de filamentos
1- Filamentos intermedios
2- Microtúbulos
3- Filamentos de actina
Estas tres clases de filamentos tienen en común
importantes características
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El Citoesqueleto

• Son polímeros de subunidades proteicas, unidas
  por interacciones no covalentes

• Están constituídos por múltiples protofilamentos

• Las subunidades se ensamblan y desensamblan
  espontáneamente en solución acuosa

Hace estructuras resistentes
Estas tres clases de filamentos tienen en común
importantes características
Esto los hace estructuras dinámicas y adaptables
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I- FILAMENTOS INTERMEDIOS
Filamentos de citoqueratina (verde) en una célula
epitelial. Núcleo en azul.
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Filamentos intermedios
Reciben el nombre de intermedios, porque en las
micrografías electrónicas, su tamaño aparente
(8-10 nm) se encuentra entre los finos filamentos
de actina y los gruesos microtúbulos. Están
formados por proteinas filamentosas que poseen
una porción central alfa hélice conservada y dos
extremos variables característicos de cada tipo
de proteina. Filamentos intermediosnucleares
(todas las células

nucleadas)
citoplasmáticos (característicos de

distintos tipos celulares)
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Estructura y ensamblado de los filamentos
intermedios
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Filamentos intermedios
Unidad de ensamblaje tetrámeros Los tetrámeros
se ensamblan formando un protofilamento 8
protofilamentos asociados paralelamente forman un
filamento intermedio.
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Clasificación de las proteinas que forman
filamentos intermedios
Tipo I queratinas ácidas...epitelios
Grupo de ensamble 1 Tipo II queratinas neutras y
básicas..epitelios Tipo III vimentina..células
de origen mesenquimático desmina,
paranemina, sinemina..músculo
GFAP..astrocitos
periferinaneuronas del SNP Grupo de
ensamble 2 Tipo IV neurofilamentos l, m, p, alfa
internexina.neuronas
nestinacélulas neuroepiteliales del SNC
sincoilina.músculo Tipo V láminas
nucleares A, B y C Grupo de
ensamble 3 Tipo VI Bfsp1 y 2 .células del
cristalino
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Filamentos intermedios
Las láminas nucleares mantienen la estructura de
la envoltura nuclear. Los filamentos intermedios
citoplasmáticos proporcionan resistencia mecánica
a las células (son abundantes en células
sometidas a grandes tensiones mecánicas). Las
láminas nucleares se asocian indirectamente con
los filamentos intermedios citosólicos.
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Lámina nuclear
ME de la lámina nuclear
Organización de la lámina nuclear
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Los filamentos intermedios de queratina
participan en la formación de especializaciones
de mebrana de anclaje (desmosomas y
hemidesmosomas)
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Filamentos intermedios citoplasmáticos
Epidermólisis ampollosa simple
Está provocada por una mutación en un gen que
codifica un tipo de queratina.
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II- MICROTÚBULOS
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Microtúbulos
Son filamentos largos, huecos y rígidos que se
extienden a través del citoplasma. Su diámetro es
de 25 nm
Pueden presentar distintas localizaciones
En interfase forman los microtúbulos interfásicos
que se organizan a partir del centrosoma y son el
componente principal de cilias y flagelos que se
forman a partir de los cuerpos basales. En la
división celular forman el huso mitótico.
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(No Transcript)
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Microtúbulos
Están formados por de 11 a 13 protofilamentos
asociados paralelamente Se forman por la
polimerización de heterodímeros de alfa y beta
tubulina.
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Dinámica de los microtúbulos
Hay reacciones de polimerización y de
despolimerización en los extremos del filamento
La velocidad de estas reacciones depende de la
concentración de tubulina libre
Además, la velocidad depende del tipo de
extremo del filamento
Crecimiento preferencial de los extremos en
una reacción de polimerización in vitro
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Rol del GTP en la polimerización y
despolimerización de los microtúbulos
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Nucleación de los microtúbulos
A partir de la gama tubulina del centrosoma. El
centrosoma es el centro organizador de
microtúbulos Que permite la nucleación de los
heterodímeros de tubulina y que estabiliza los
extremos menos de los microtúbulos.
Inestabilidad dinámica de microtúbulos a partir
de sus extremos más
Puede explicarse por la hidrólisis de GTP
La estabilización selectiva de microtúbulos
puede polarizar una célula
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Inestabilidad dinámica de los microtúbulos
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Crecimiento de los microtúbulos desde los
centrosomas
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Estructura de un centrómero (12.47) y de un
centríolo (12.48)
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Proteínas
asociadas a los microtúbulosMotoras
transportan cargas a lo largo de los microtúbulos
Kinesinas (hacia extremo )
Dineinas (hacia extremo -)No
motoras MAP 2
Tau MAP1B (estabilizan
microtúbulos)
Dirigen la localización de organelas delimitadas
por membranas y de otros componentes celulares
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Proteínas motoras asociadas a los microtúbulos
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CILIOS Y FLAGELOS
Cilios y flagelos son apéndices celulares
móviles, que poseen una estructura común,
formada por microtúbulos y dineínas
(axonema). El huso mitótico participa en la
segregación de los cromosomas durante la división
celular y está formado por los centrosomas y tres
tipos de microtúbulos (de los ásteres, polares y
cinetocóricos).
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Ultraestructura del axonema de cilios y flagelos
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Movimiento de los microtúbulos en cilios y
flagelos por la dineína
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Formación del huso mitótico
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III- FILAMENTOS DE ACTINA(MICROFILAMENTOS)
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Filamentos de Actina
Son estructuras flexibles, con un diámetro de 5-9
nm
Pueden formar haces lineales, redes
bidimensionales o geles tridimensionales
Las estructuras que forman pueden ser lábiles o
estables (fibras de estrés, lamelipodios,
filopodios, anillo contráctil, uniones de
anclaje, microvellosidades)
Si bien se encuentran por todo el citoplasma, se
encuentran en mayor concentración en el cortex,
justo debajo de la membrana plasmática
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Ensamblado y polimerización reversible de los
filamentos de actina
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Intercambio rotatorio y rol del ATP en la
polimerización
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La polimerización y despolimerización de los
filamentos de actina está regulada por unión de
proteínas
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Distintas formas de organización de los
filamentos de actinaregulada por la unión de
proteínas asociadas a los filamentos de actina
Formación de redes (corteza celular,
lamelipodios). Bandas paralelas (filopodios,
microvellosidades) Bandas contráctiles (anillo
contráctil, sarcómero) Ej. migración celular.
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Redes y haces de filamentos de actina
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Haces paralelos y contráctiles de filamentos de
actina
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Proteínas motoras miosinas
Miosina II
Miosina I
Miosina V
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Proteínas asociadas a los microfilamentos
de actinaProteínas que regulan el proceso de
polimerización/despolimerización y la estructura
de los microfilamentos.Nucleación Factores
promotores de la nucleación (NPFs), Arp2/3,
forminas. Elongación Eva/VASP.Unen monómeros
profilina (favorecen polimerización), timosina
(inhiben polimerización). Degradan filamentos
cofilina, gelsolina (degradan organización en red
y facilitan despolimerización. Estabilizan
filamentos tropomiosina.Proteínas que regulan
la forma de asociación de los microfilamentosFila
mina formación de redes (corteza
celular).Fimbrina bandas paralelas (filopodios,
microvellosidades)Alfa actinina bandas
contráctiles (anillo contráctil,
sarcómero)Proteínas motoras miosinas
(transporte vesicular, de membrana , de
microfilamentos bandas contráctiles como anillo
contráctil de la citocinesis, sarcómero).
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Los tres componentes del citoesqueleto se
encuentran interrelacionados entre sí a través
de proteínas intermediarias
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Drogas que afectan a los microtúbulos y a los
filamentos de actina
Filamentos de Actina

• Faloidina une y estabiliza a los filamentos de
  actina.
• Citocalasina B une los extremos de los
  filamentos de actina inhibiendo su polimerización.

Microtúbulos

• Colchicina, colcemid, vinblastina, vincristina,
  nocodazole unen a las subunidades y previenen la
  polimerización.
• Taxol une a los microtúbulos y los estabilizan.

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Autoevaluación

• Explique qué componentes del citoesqueleto forman
  
• parte de especializaciones de membrana de anclaje
  y qué
• rol cumplen en las mismas (integración con
  Histología).
• 2) Explique cómo participa el citoesqueleto en la
  formación
• del surco y del tubo neural (integración con
  Embrilogía).
• 3) Explique qué proteínas motoras participan en
  el transporte
• axonal anterógrado y retrógrado (integración con
  Histología).