MYKORHIZA (zpracovali Mgr. M. Cur

1
MYKORHIZA
(zpracovali Mgr. M. Curíková a Mgr. A.
Látr) Termín mykorhiza oznacuje symbiózu korenu
vyšších rostlin se specifickou skupinou pudních
hub (mykorhizní symbióza) nebo koren po
kolonizaci houbou (mykorhizní orgán). Jedná se o
tesné morfologické a fyziologické spojení mezi
mykobiontem (houba) a fytobiontem (rostlina). V
rámci klasifikacního systému vzájemných interakcí
organizmu bývá mykorhiza razena k interakcím (
koakcím) kontaktním, synergickým (eusymbióza). Je
zajímavé, že není známa žádná vyšší rostlina,
která by žila v eusymbióze s jinou vyšší
rostlinou. Mykorhiza byla zjištena již u
nejstarších psilofytních suchozemských rostlin.
Schopnost získávání živin z pudy prostrednictvím
houbových hyf sehrála rozhodující úlohu pri
prechodu rostlin z vody na souš. Mykorhiza byla
prokázána u více než 90 krytosemenných rostlin,
u všech jehlicnanu, a také u výtrusných rostlin,
napr. u kapradin celedi Ophioglossaceae nebo u
plavuní (Lycopodium), vcetne jejich gametofytu (
prothalií). Nekteré skupiny rostlin tvorí
mykorhizu omezene nebo pravdepodobne vubec ne,
napr. zástupci celedí Brassicaceae,
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Amaranthaceae,
Juncaceae, Cyperaceae, Lemnaceae aj. Mykorhizní
houby patrí mezi houby stopkovýtrusé
(Basidiomycetes), vreckovýtrusé (Ascomycetes) a
spájivé (Zygomycetes). Mykorhiza je velmi
citlivá na cizorodé látky v prostredí, velmi
rychle mizí v oblastech postižených imisemi.
Mykorhiza není vetšinou druhove specifická,
predevším vesikulo arbuskulární mykorhiza, kde
jeden strom muže mít až 2000 ruzných druhu
mykorhizních hub a naopak, prostrednictvím
mycelia jedné houby muže být propojeno více druhu
vyšších rostlin. Naopak pro ektomykorhizní ci
orchideoidní mykorhizu je charakteristický
promenlivý ale pomerne vysoký stupen specifity
mezi symbionty.
2
Presto, že dodnes nejsou zcela uspokojive
objasneny všechny aspekty složitých vzájemných
symbiotických interakcí mezi houbou a rostlinou,
lze význam mykorhizy strucne shrnout
takto MYKOBIONT zprostredkuje rostline kontakt
s pudou, mnohonásobne zvetšuje aktivní absorpcní
povrch korene a zlepšuje tak zásobení rostlin
vodou a minerálními látkami. Dodává rostline
uhlíkaté látky, nejcasteji trehalozu (mykotrofní
výživa). Svými enzymy štepí dusicnany a
nerozpustné fosfáty a získaný dusík a fosfor
dodává rostline. Produkuje auxiny stimulující
proudení fotosyntátu do korenu, kde jsou
využívány houbovými hyfami. Hyfy na povrchu
korene chrání koren pred mechanickým poškozením a
pred patogeny (hyfy produkují antibiotika).
Vzájemným propojením rostlin houbovými hyfami
vzniká v pude myceliální sít (tzv. houbový
internet), kterým mohou být transportovány ruzné
živiny a fotosyntáty. Dochází k úcinejšímu
rozdelování živin a mykorhiza tak muže mít vliv
na zvyšování druhové diverzity. Mykotrofie
umožnuje rostlinám osídlení extrémních biotopu se
špatnou dostupností živin (napr. erikoidní
mykorhiza). Houbové hyfy (mycelium) ovlivnují i
pudní pomery jsou zdrojem organické hmoty, mají
nenahraditelný význam pri udržování živin v pude,
pri stabilizaci pudních agregátu a pri ochrane
pudy pred erozí. Nekteré mykorhizní houby mají
schopnost kumulovat težké kovy (napr. Cd, Pb) a
omezovat jejich vstup do rostlin a tím do
potravního retezce. FYTOBIONT dodává hoube
sacharidy (není prokázáno u orchideoidní
mykorhizy), vitaminy a látky podporující rust
houby. Výjimku predstavují nezelená juvenilní
stadia orchidejí, nezelené heterotrofní
orchideje, heterotrofní hniláky (Monotropa) aj.
Tyto rostliny jsou zcela závislé (alespon po
urcitou dobu) na sacharidech dodávaných
mykobiontem, jedná se tak spíše o parazitismus
fytobionta na hoube, než o symbiózu. Základní
typy mykorhizních asociací se rozlišují podle
toho, zda hyfy mykobionta pronikají do bunek
korene rostliny ci nikoliv (strukturne zahrnuje
mykorhizní asociace koren rostliny, houbové
struktury vázané na koren a externí mycelium
tvorené houbovými hyfami). 1) EKTOMYKORHIZA je
evolucne mladší, více specializovaná mykorhizní
asociace drevin (predevším boreálních lesu),
napr. Pinaceae, Fagaceae, Salicaeae a také
nekterých bylin,
3
napr. rdesna živorodého (Bistorta vivipara),
dryádky osmiplátecné (Dryas octopetala), ostrice
chabé(Carex flacca), ostrice kulkonosné (Carex
pilulifera), kaprade samce (Dryopteris filix-mas)
s houbami stopkovýtrusými (Basidiomycetes) nebo
vreckovýtrusými (Ascomycetes). K významným
houbovým symbiontum v našich lesích patrí napr.
ryzce, lakovky, muchomurky, holubinky, klouzky,
hriby aj. Klícení spor hub a jejich smerovaný
rust ke koreni hostitele stimulují korenové
exudáty, napr. kyselina abietová nebo flavonol
rutin. Mycelium tvorí na povrchu korenu houbový
plášt, hyfy prorustají do mezibunecných prostor
korenové kury a jejich vzájemným propojením se
vytvárí Hartigova sít (podle Roberta Hartiga,
profesora botaniky na univerzite v Mnichove,
který rozpoznal, že se jedná o srukturu tvorenou
symbiotickou houbou). Koreny rostlin s ektotrofní
mykorhizou nemají korenové vlášení. Vlášení
funkcne nahrazují hyfy mykobionta, které se mohou
rozrustat až nekolik metru od korene. Koreny
nekterých drevin, jejichž koreny mají
ektomykorhizu, napr. koreny borovic (Pinus), se
vidlicnate vetví (vyvoláno pusobením kyseliny ? -
indolyloctové vylucované houbou) a na koncích
korínku se tvorí palickovité mykorhizní
špicky. 2) ENDOMYKORHIZA podtypy endotrofní
mykorhizy jsou rozlišovány podle celedí nebo
hostitelských druhu rostlin
VEZIKULO-ARBUSKULÁRNÍ MYKORHIZA vývojove
nejstarší a také nejcastejší typ endomykorhizní
asociace. Asociace spájivých hub z rádu
Zygomycetes (napr. Glomus, Endogone, Acaulospora,
Gigaspora) a rostlin celedí Poaceae, Araceae,
Liliaceae, Rosaceae, Fabaceae (mimo vlcí bob
Lupinus, u kterého dosud nebyla mykorhiza
zjištena) , Asteraceae aj. Mycelium hub je
cenotické ( neprehrádkované, tvorené jedinou,
dlouze protaženou, mnohojadernou bunkou), výživu
získává biotrofne z korene hostitelské rostliny.
Jeden druh houby muže vytváret symbiózu s mnoha
rostlinnými druhy (nízká specificnost hub vuci
rostline). Morfologie korene se výrazne nemení,
nevytvárí se houbový plášt ani Hartigova sít,
mycelium prorustá do bunek primární kury korene,
rozvetvuje se a tvorí arbuskuly (keríckovité
útvary umožnující oboustranný prenos živin) a
vezikuly (zásobní oválné mechýrky s tukovými
cásticemi). Vezikuly mohou být i v mezibunecných
prostorách. Korenové vlášení je zachováno.
4
ORCHIDEOIDNÍ MYKORHIZA endomykorhizní asociace
zástupcu celedi Orchidaceae s houbami z rádu
Basidiomycetes (Rhizoctonia sp. a její anamorfní
asexuální stadia). Zcela mykotrofní (
rostliny závislé na prísunu energeticky bohatých
uhlíkatých látek, nejcasteji disacharidu
trehalozy, z mykorhizní houby) jsou nezelené
heterotrofní druhy, napr. hlístník hnízdák
(Neottia nidus-avis) a klícní stádia všech druhu
orchidejí. Vývin klícní rostliny je možný pouze
po infekci mykorhizní houbou, protože semena
obsahují omezené množství rezervních látek a jsou
proto závislá na prísunu uhlíkatých látek od
houbového endofyta (stadium parazitizmu orchideje
na hoube). Vetšina druhu orchidejí však vytvárí
fotosyntetický aparát a stává se v dospelosti do
urcité míry autotrofní. Otázkou zustává, zda
orchideoidní mykorhizní houby mohou získávat
uhlíkaté látky potrebné pro svuj rust od
asimilující hostitelské rostliny. Pri
orchideoidní mykorhize nelze casto presne
rozlišit zda se jedná o parazitizmus (parazitem
muže být hostitelská rostlina i mykorhizní houba)
nebo vzájemne prospešné partnerské soužití
(mutualistická symbióza). Mycelium je tvoreno
prímými, rozvetvenými, anastomozujícími hyfami a
zvláštními monilioidními bunkami (blastospory),
které vytvárejí vetvící se retízky. Netvorí se
Hartigova sít ani houbový plášt, korenový systém
orchidejí tvorí jen nekolik silných, málo
vetvených nebo vubec nevetvených korenu, korenové
vlášení je zachováno. Hyfy nekolonizují hlubší
vrstvy primární kury, bunky endodermis a
stredního válce. V primární kure korene lze behem
infekce rozeznat ctyri typy bunek pruchozí
bunky bunky pod rhizodermis, jimiž prorustají
houbové hyfy do dalších bunek trofocyty
bunky v exo- a mezodermis, v nichž se hyfy
splétají do klubícek tzv. pelotonu (smotky),
které vyplnují témer celou bunku. Živiny z houby
jsou pravdepodobne transportovány do pletiv
hostitele pres membrány pelotonu fagocyty
(stravovací bunky) bunky v mezodermis, v nichž
houbové hyfy degenerují a v bunkách vznikají
shluky amorfní hmoty, které podléhají lýzi a jsou
rostlinou vstrebávány. V prípade, že jsou
vstrebávány celé shluky amorfní hmoty
(degenerované pelotony) jedná se o
5
tolypofágní formu orchideoidní mykorhizy, pokud
se pelotony netvorí a jsou vstrebávány jednotlivé
hyfy, jedná se o mnohem vzácnejší ptyofágní formu
orchideoidní mykorhizy (prevážne u nezelených
tropických druhu orchidejí). Zhroucení klubícek
hyf je považováno za obranný mechanismus rostliny
proti hoube, rostlina udržuje stupen infekce na
urcité úrovni pomocí fytoalexinu majících
fungicidní úcinky (napr. orchinol,
hircinol).Korové bunky jsou casto po degeneraci
pelotonu opetovne kolonizovány hyfami, z nichž
vznikají nové pelotony zásobní bunky bunky
nejblíže k centrálnímu cylindru, nejsou
kolonizovány hyfami houby, obsahují velké
množství škrobových zrn. ERIKOIDNÍ MYKORHIZA
endomykorhizní asociace rostlin celedí Ericaceae,
Empetraceae aj. s vreckovýtrusnými houbami rádu
Ascomycetes (rod Pezizella). Charakteristická je
tvorba velmi jemných vlasových korenu (houba zde
kolonizuje rhizodermis). Koreny nemají korenové
vlášení. Tento typ mykorhizy umožnuje existenci
rostlin na kyselých a neúživných stanovištích s
nedostatkem dostupného fosforu a dusíku
rašelinište, vresovište, slatiny. Vysazování
erikoidních rostlin, napr. okrasných penišníku
(Rhododendron), muže pusobit negativne na okolní
rostliny erikoidní mykorhizní houby jsou
schopné žít saprotrofne a mohou pusobit odumírání
korenu nehostitelských rostlin, penišníky
produkují alelopatika inhibující rust jiných
rostlin MONOTROPOIDNÍ MYKORHIZA
endomykorhizní asociace nezeleného heterotrofního
hniláku (Monotropa hypopytis) a nekolika dalších
rodu podceledi Monotropoideae z celedi Ericaceae
s houbami z rádu Basidiomycetes, které mohou
vytváret s jinými hostiteli normální
ektomykorhizy. Tvorí se Hartigova sít a houbový
plášt okolo korene. Hyfy pronikají do
rhizodermálních bunek jako tzv. bodce (fungal
pegs). Jedná se o velmi specializovaný typ
mykorhizy, kdy je rostlina (Monotropa) propojena
prostrednictvím houbového mycelia s dalšími
zelenými rostlinami na nichž parazituje
(odcerpává prostrednictvím hyf z rostliny
fotosyntáty - tzv. epiparazitismus).
6
ARBUTOIDNÍ MYKORHIZA endomykorhizní asociace
autotrofních drevin i bylin, napr. planika
(Arbutus), medvedice (Arctostaphylos), hrušticka
(Pyrola) s houbami rádu Basidiomycetes. Na
rozdíl od ostatních endomykorhiz je tvar korene
zmenen (pripomíná koreny s ektomykorhizou) -
jemné terminální koreny jsou ztlustlé ci
vidlicnate vetvené. Tvorí se houbový plášt,
Hartigova sít, mimokorenové mycelium tvorí
provazce, tzv. rhizomorfy, hyfy penetrují do
bunek, kde vytvárejí husté komplexy. 3)
EKTENDOMYKORHIZA mohou ji tvorit dreviny bežne
vytvárející ektomykorhizu, a to zejména v raných
ontogenetických stádiích s houbami rádu
Ascomycetes (jedná se pouze o dva druhy Wilcoxina
mikolae a Wilcoxina rehmii). Ektendomykorhiza
byla zjištena napr. u borovice (Pinus), modrínu
(Larix), smrku (Picea) aj. Hyfy prorustají do
bunek primární kury, kde se intenzivne vetví.
Tvorí se houbový plášt i Hartigova sít.
!!!Poznámka Za ektendomykorhizu bývají nekdy
považovány i arbutoidní a monotropoidní typy
mykorhizy, vzhledem k tvorbe houbového plášte,
Hartigovy síte ale i soucasnému pronikání hyf do
bunek korene. 4) DSE ASOCIACE málo probádaný
typ mykorhizy. Hostitelskými rostlinami jsou
zástupci celedi Piceaceae, houbovou složku
zastupují tzv. DSE houby (Dark Septate Endophytes
Phialocephala fortinii a Phialocephala
dimorphospora razené do skupiny nedokonalých hub
Deuteromycota, Fungi imperfecti). Mají tlusté,
tmave hnedé hyfy s prepážkami, které tvorí casto
hustou sít okolo hostitelského korene. Hyfy
penetrují dovnitr bunek primární kury, tvorí
typické struktury, tzv. mikrosclerocia
(nejcasteji v rhizodermálních bunkách). Výskyt
DSE hub je limitován extrémními podmínkami, byly
nalezeny napr. v pudních vzorcích odebraných na
Antarktickém poloostrove.DSE asociace byla
zpocátku považována za tzv. mírný parazitismus
houby na rostline (pseudomykorhiza). Soucasné
výzkumy však potvrzují i oboustrannou prospešnost
asociace. V urcitých podmínkách prostredí se muže
tento vztah opet zmenit na neutrální až mírne
parazitický (ideální model pro studium plasticity
interakcí houba rostlina).
7
Schematické znázornení ruzných typu
mykorhizy (Podle Gianinazzi, Gianinazzi-Pearson,
1998)
SPORY
PROVAZEC HYF - RHIZOMORF
HOUBOVÝ PLÁŠT
HARTIGOVA SÍT
ARBUSKULY
VEZIKULY
FUNGAL PEGS - BODCE
VNITROBUNECNÉ HOUBOVÉ ÚTVARY
8
Vezikulo arbuskulární mykorhiza asociace
Globus versiforme a korene Allium porum (podle
P.H.Ravena et al.)
vezikuly
arbuskuly
9
Ektomykorhiza Pinus concorta (Podle P.H.Ravena et
al.)
10
Dactylorhiza fuchsii celkový pohled na
transverzální rez mykorhizním korenem
rhizodermis primární kura fagocyty centrální
cylindr
Foto M. Curíková
11
Platanthera bifolia detail pruchozích bunek s
hyfami
rhizodermis
pruchozí bunka s penetrující hyfou (v exodermis)
hypertrofované (zvetšené) jádro
Foto M.Curíková
12
Cephalanthera longifolia bunky primární kury
(trofocyty) vyplnují pigmentovaná klubícka hyf
(pelotony, smotky)
klubícko hyf peloton
Foto A. Látr
13
Cephalanthera longifolia - detail
trofocytu s pelotony
Foto A. Látr
14
Platanthera bifolia fagocyty v primární kure
vyplnené degenerovanými pelotony (amorfní hmota)
podléhající postupné lýzi
Foto M.Curíková
15
Platanthera bifolia - detail fagocytu vyplneného
amorfní hmotou ( degenerovaný peloton).
amorfní hmota degenerovaného pelotonu
jádro
houbová hyfa
Foto M.Curíková
16
Monilioidní bunky vnejšího mycelia houbového
symbionta Dactylorhiza fuchsii
Foto M.Curíková
17
Korenový systém orchideje Dactylorhiza fuchsii -
prstovite delené hlízy, pomerne silné nevetvené
hlízové a adventivní koreny
vzájemná komunikace korenových hlíz
adventivní koren
pupen
prstovite delená hlíza
hlízový koren
Foto M. Curíková