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Lezione 5 III

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Title: Lezione 5 III


1
BOTANICA SISTEMATICA
Lezione 5 III I Funghi
Geastrum sp.
Alessandro Petraglia
2
Tipo di organizzazione Alghe procariote
Taxon Archaea Bacteria
Procarioti
Cyanobacteria Prochlorophyta Myxomycota Acrasiom
ycota Oomycota Plasmodiophoromycota
autotrofi
Eucarya
Funghi mucillaginosi
eterotrofi
Funghi chitinosi Licheni
eterotrofi e simbiontici
Eumycota
Glaucophyta Rhodophyta Chlorophyta Euglenophyta Di
nophyta Cryptophyta Chlorarachniophyta Haptophyta
Heterokontophyta Bryophyta Pteridohyta Spermatoph
yta
Eucarioti
Alghe eucariotiche
autotrofi, in parte eterotrofi secondari
Embriofite Cormofite Piante verdi terrestri
Sistematica
Sistematica
3
Ascomycetes
Gli ascomiceti, insieme ai basidiomiceti, sono
considerati funghi superiori e rispetto a
quelli inferiori delle classi precedenti. Essi
comprendono funghi di dimensioni, strutture ed
organizzazioni quanto mai varie
I lieviti, ad esempio, sono per lo più
unicellulari, sferoidali e di grandezza
dellordine delle decina di micron, mentre gli
ascomiceti più evoluti formano corpi fruttiferi
delle dimensioni di svariati centimetri
Nonostante queste diversità tutti hanno in comune
la produzione di ASCHI, cioè cellule in cui
avviene la meiosi e nel cui interno vengono
prodotte meiospore a cui è affidata sia la
diffusione che la conservazione della specie
Eumycota
4
Le forme miceliari, che sono la maggioranza,
posseggono IFE SETTATE provviste di pori semplici
accompagnati da formazioni sferoidali dette CORPI
DI WORONIN
La parete cellulare è prevalentemente di chitina,
con polisaccaridi, pigmenti e composti proteici
Largamente diffuse sono la riproduzione sessuale,
quella vegetativa e quella per sporogonia
Gli ascomiceti comprendono oltre 30000 specie
(40000?) prevalentemente terrestri (alcune vivono
in acqua dolce o in mare come parassiti o
saprofiti di vegetali), saprofite o simbionti,
suddivise in circa 2000 generi
Alcune specie possono formare simbiosi con alcune
specie di cianobatteri per formare i licheni,
altre fanno simbiosi micorriziche con numerose
piante superiori
Eumycota
5
Eumycota
Ascomycetes
Taphrinomycetidae
Endomycetidae
Laboulbeniomycetidae
Ascomycetidae
La classificazione degli ascomiceti si basa
principalmente sulle particolarità morfologiche e
funzionali dellASCO che, oltre ad essere la
cellula ZEUGIDE, è anche cellula GONOTOCONTE in
quanto è sede prima della cariogamia e poi della
meiosi
Contemporaneamente lasco si trasforma in una
sporocisti nella quale si differenzia aplanospore
che sono meiospore e non mitospore
Eumycota
6
Un primo fondamentale carattere distintivo tra
gli aschi riguarda il tipo di parete e il destino
della parete stessa al momento della maturazione
delle spore
Negli ascomiceti considerati più primitivi
la parete è unica e si frantuma e si dissolve
quando le ascospore sono mature (lasco non
partecipa alla diffusione delle ascospore)
detti PROTOTUNICATI
la parete dellasco si conserva fino alla
maturazione delle ascospore e del corpo
fruttifero e, a maturità, si apre in vario modo
alla sua sommità (tramite fessura longitudinale o
opercolo) ? lasco partecipa, in qualche modo,
alla diffusione delle ascospore
Negli EUTUNICATI
Gli EUTUNICATI si possono suddividere in
ASCO UNITUNICATO CON FESSURA APICALE
ASCO BITUNICATO
ASCO UNITUNICATO CON PORO OPERCOLATO
UNITUNICATI e BITUNICATI
I primi hanno lasco delimitato da ununica
parete che si allunga portando allesterno le
spore a maturità, nei secondi la parete esterna è
rigida ed è questa struttura che si apre in vario
modo a maturità
ASCO UNITUNICATO CON PORO APICALE
Eumycota
7
Secondo unaltra scuola di pensiero le strutture
dellasco non svolgono un ruolo determinante
nella sistematica degli ascomiceti e la
suddivisione deve essere fatta sulla base della
presenza e del tipo dei corpi fruttiferi
(CARPOFORI o ASCOCARPI o ASCOMI)
CLEISTOTECIO Corpo fruttifero più o meno
sferico, completamente chiuso, nel quale le ife
più esterne sono compatte e colorate (PERIDIO) e
quelle più interne sono lasse ed ospitano gli
aschi disposti in modo non ordinato
PERITECIO I corpi fruttiferi, ingrossati alla
base e ristretti in alto, si aprono allestremità
superiore tramite lOSTIOLO. Gli aschi sono
collocati nella parte basale ingrossata. Gli
aschi sono disposti a ciuffi oppure in un IMENIO,
cioè in uno strato regolare costituito da aschi e
PARAFISI (IFE STERILI) con funzione di nutrizione
e di supporto allespulsione delle ascospore
LAPOTECIO è una sorta di peritecio aperto in cui
le PARAFISI possono prolungarsi sopra lIMENIO
così da formare una specie di crosta colorata
(EPITECIO),
Eumycota
8
Il primo gruppo (PLECTOMYCETES) dovrebbe, quindi,
comprendere tutti gli ascomiceti senza corpi
fruttiferi e gli ascomiceti con corpi fruttiferi
primitivi del tipo dei PERITECI CHIUSI o
CLEISTOTECI
Il secondo gruppo (PYRENOMYCETES) comprendere
tutti gli ascomiceti che presentano un corpo
fruttifero del tipo PERITECIO OSTIOLATO
Il terzo gruppo comprende gli ascomiceti più
evoluti (DISCOMYCETES) con corpi fruttiferi del
tipo APOTECIO
IMENIO sezione trasversale
Eumycota
9
Taphrinomycetidae
Questo gruppo di ascomiceti comprende parassiti
di vegetali in cui compare una marcata fase
binucleata (DICARIOFASE) che sarà una
caratteristica di tutti i rimanenti gruppi di
ascomiceti e di basidiomiceti
Gli aschi si formano a partire da corti tratti di
ife inizialmente binucleate, poi uninucleate e
diploidi. Gli aschi erompono tra le cellule
epidermiche dellospite formando uno strato a
palizzata, quindi vengono espulse le ascospore
attraverso una fessura allapice dellasco. Le
ascospore espulse germinano formando nuove
celluli simili ai lieviti. Queste sviluppano un
micelio gemmante saprofitico dal quale,
attraverso fusione di cellule vegetative, inizia
lo stadio di micelio con ife dicariotiche
(indipendente dal precedente) che diventa
parassita intercellulare della pianta ospite e
dal quale si origineranno nuovamente gli aschi
ascospore in germinazione
ascospore
Eumycota
10
aschi
Taphrina
epidermide fogliare
modificazione indotte da infezione di Taphrina
Taphrina pruni trasforma gli ovari del pruno in
galle cave allinterno e prive di nocciolo
Taphrina deformans causa la bolla delle foglie
del pesco e del mandorlo
Eumycota
11
Endomycetidae
In questa sottoclasse sono inclusi gli ascomiceti
del tipo del lievito
I lieviti sono funghi che si moltiplicano per
gemmazione o frammentazione
Schizosaccharomyces
Gli aschi si formano direttamente dagli zigoti e
non allinterno di corpi fruttiferi. La parete
dellasco si dissolve o si lacera dopo la
maturazione delle spore che, quindi, non vengono
espulse (PROTOTUNICATI)
Il tallo è, solitamente, un micelio gemmante, e,
raramente, un micelio con ife settate
Eumycota
Saccharomyces
12
La maggior parte dei lieviti si riproduce
asessualmente per GEMMAZIONE cicatriziale Le
cellule figlie nascono mediante unestroflessione
gemmiforme della parete della cellula madre. Dopo
la migrazione del nucleo le cellule figlie
costruiscono un setto e si staccano. Su entrambe
le cellule rimangono delle cicatrici
Eumycota
13
Laboulbeniomycetidae
I laboulbeniomiceti comprendono circa 1500 specie
parassite di insetti e, da un punto di vista
evolutivo, si sono separati precocemente dagli
altri funghi
Questi funghi sono provvisti di piccoli organi di
fruttificazione con una rigida struttura e sono
caratterizzati da talli ridotti che penetrano nel
tegumento chitinoso dellospite mediante un
piede corto e di colore scuro
La maggior parte delle specie sono
ospite-specifiche
Eumycota
14
Ascomycetidae
I rappresentanti di questa sottoclasse si
caratterizzano per una fase vegetativa con miceli
filamentosi aploidi, stadi generativi con ife
binucleate (IFE ASCOGENE) e per corpi fruttiferi
costituiti dallintreccio di ife aploidi e
dicariotiche
Le ife binucleate della dicariofase sono
strettamente connesse al micelio aploide sia dal
punto di vista spaziale che fisiologico-nutriziona
le
Aleuria aurantia
La disposizione dei nuclei in coppie è preceduta
da diverse modalità di fecondazione
Morchella esculenta
Peziza badia
Eumycota
15
Nellabbozzo del giovane corpo fruttifero
allestremità di alcune ife aploidi ed
uninucleate si formano gli organi ?. Essi sono
costituiti da una cellula peduncolare, un
gametangio ? rigonfio e plurinucleato detto
ASCOGONIO e da unappendice arcuata,
plurinucleata, posta nella parte apicale chiamata
TRICOGINO. In prossimità dellASCOGONIO si
sviluppa, sempre da ife uninucleate, un
gametangio ? clavato e plurinucleato. I diversi
organi sessuali si formano in gruppi e crescono
fino a quando il gametangio ? si fonde con un
TRICOGINO. Il TRICOGINO si apre nel punto di
contatto ed i nuclei del gametangio ? entrano
nellASCOGONIO e si appaiano senza fondersi.
Successivamente lASCOGONIO sviluppa le IFE
SCOGENE, numerose estroflessioni tubolari che si
ramificano per divisione cellulare, in cui
migrano le coppie di nuclei. Nel corso di ogni
divisione i due nuclei di ogni cellula restano
appaiati e subiscono una divisione CONIUGATA. In
tal modo si formano le cellule della DICARIOFASE.
Eumycota
16
uncino
peduncolo
Lestremità dellifa dicarionte, in posizione
subterminale, si ripiega ad uncino. I due nuclei
appaiati si dividono contemporaneamente ed un
nucleo figlio migra nella protuberanza ad uncino.
La formazione del nuovo setto isola il nucleo
nella protuberanza ad uncino e anche laltro
nucleo originatosi dalla divisione dellaltro
nucleo. A questo punto luncino si fonde con il
peduncolo e il nucleo presente al suo interno
ricostituisce la coppia. La formazione
delluncino si ripete per ogni nuova divisione
della cellula apicale fino a quando in essa non
avviene la formazione dellASCO per cariogamia
Dopo la CARIOGAMIA e la MEIOSI dalle cellule
apicali delle IFE ASCOGENE si sviluppano gli
ASCHI. Labbozzo del giovane ASCO è, per il
momento, binucleato. Avvenuta la CONIUGAZIONE dei
nuclei la cellula terminale si trasforma in una
sporocisti clavata, diploide, inizialmente
uninucleata. Dal nucleo di fusione derivano le
ASCOSPORE in seguito ad alcune divisioni, la
prima delle quali è MEIOTICA
Eumycota
17
Eumycota
Ascomycetes
Ascomycetidae
Eurotianae
Erysiphales
Pezizales
Tuberaceae
Leotianae
Clavicipitales
Dothideales
Eumycota
18
Eurotianae
Gli aschi hanno una parete indifferenziata
(PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa
già prima della maturazione delle spore che
vengono liberate passivamente
Allinterno dellordine Eurotiales si annoverano
molti funghi in cui le forme perfette sono
mancanti o sono state soppresse
Eurotium
La sistematica si basa sulla forma perfetta che è
presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi
fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di
forma sferica
???
Eumycota
19
Eurotianae
Gli aschi hanno una parete indifferenziata
(PROTOTUNICATI) sottile e spesso mucillaginosa
già prima della maturazione delle spore che
vengono liberate passivamente
Allinterno dellordine Eurotiales si annoverano
molti funghi in cui le forme perfette sono
mancanti o sono state soppresse
Eurotium
La sistematica si basa sulla forma perfetta che è
presente nelle Eurotiaceae che hanno corpi
fruttiferi del tipo CLEISTOTECIO con aschi di
forma sferica
Le forme di fruttificazione imperfetta, tramite
CONIDI, sono molto caratteristiche
Aspergillus
Ife ad aspersorio
Penicillium
Ife a pennello
Eumycota
20
Erysiphales
In questo gruppo sono inclusi funghi parassiti di
piante come il mal bianco o oidio che vivono
su piante ospiti e le piante attaccate sembrano
cosparse di farina a causa dello sviluppo, in
superficie, del micelio bianco che nel periodo
estivo produce una grande quantità di CONIDI
Microsphaera alphitoides
Uncinula necator
Il fungo assume le sostanze nutritive tramite
austori introdotti nelle cellule epidermiche
della pianta ospite
Le forme perfette formano CLEISTOTECI di norma
visibili ad occhio nudo come piccoli punti bruni
o neri che spiccano sui tappeti bianchi della
forma imperfetta
La parete degli ASCHI è UNITUNICATA e gli ASCHI
si aprono mediante unapertura apicale o, in
alcuni casi, mediante un opercolo
Eumycota
21
Pezizales
Questo ordine comprende circa 1000 specie
saprofite
Gli ASCHI sono e i corpi fruttiferi sono del tipo
UNITUNICATO-OPERCOLATI dellAPOTECIO conformato a
coppa o a disco alla cui superficie si sviluppa
lIMENIO disposto a palizzata e comprendente
ASCHI e PARAFISI aploidi sterili
La fecondazione e la formazione dellasco furono
scoperte per la prima volta in Pyronema confluens
ascogonio
micelio
apotecio - sezione trasversale
Pyronema confluens
Eumycota
22
In alcuni generi (es. Helvella e Gyromytra) non
si formano né ascogoni né gametangi maschili, ma
si fondono ife vegetative di segno opposto
(SOMATOGAMIA)
Nella SOMATOGAMIA mancano i gametangi e la
CONIUGAZIONE ha luogo tra ife vegetativa normali
non particolarmente differenziate. Anche in
questo caso dalla fusione si sviluppa un MICELIO
DICARIOTICO
Gyromitra esculenta
Helvella
Eumycota
23
Allinterno delle Pezizales sono incluse le
Tuberaceae, tipiche dei suoli forestali, che
vivono in simbiosi con le radici di piante
arboree (soprattutto pioppi e querce), ma sono
note alcune specie che vengono comunemente usate
nei paesi arabi e che vivono in simbiosi con
piante erbacee
I corpi fruttiferi, attraverso forme di
transizione, possono essere derivati dagli
apoteci e, tuttavia, rimangono nel suolo e sono
chiusi, quindi limenio non è più liberamente
esposti (vita IPOGEA)
Tuber aestivum
La dispersione avviene attraverso animali che
mangiano il fungo oppure attraverso la
decomposizione del corpo fruttifero
I corpi fruttiferi tuberiformi sono provvisti di
numerose cavità e solo in pochi casi e negli
stadi giovanili queste cavità comunicano con
lesterno e sono rivestite di una sorta di imenio
riccamente invaginato
Tuber magnatum
Eumycota
24
Leotianae
In questo gruppo gli ASCHI sono UNITUNICATI e NON
OPERCOLATI
Le ASCOSPORE vengono liberate attraverso
unapertura poriforme il cui meccanismo è
regolato da umidità e luce
Negli ordini Lecanorales, Leotiales e Phacidiales
i corpi fruttiferi sono APOTECI, mentre in altri
ordini i corpi fruttiferi sono PERITECI OSTIOLATI
Sclerotinia
Negli ordini con PERITECI OSTIOLATI è possibile
che i corpi fruttiferi si radunino in gruppi
oppure si ritrovino immersi in uno STROMA. Lo
STROMA è un complesso cellulare duro, di tipo
scleroziale, nel quale sono immersi singoli o
numerosi periteci (corpo fruttifero complesso)
Mitrula paludosa
Eumycota
25
Tra gli ordini più evoluti vi è quello delle
Clavicipitales
Tra le specie appartenenti a questo ordine vi è
Claviceps purpurea, la segale cornuta, che vive
come parassita su giovani ovari di graminacee in
cui si differenzia la forma conidica. La
secrezione di un liquido zuccherino (melata)
attira gli insetti che trasportano i conidi su
altri fiori. Intanto il micelio, che si è
sostituito ai tessuti dellovario, si organizza
in uno sclerozio. Gli sclerozi duri fuoriescono
dalle glume e determinano la denominazione di
segale cornuta. Essi cadono sul terreno,
svernano e, al tempo della fioritura della
segale, emettono delle protuberanze che si
differenziano in un peduncolo portante
allestremità una formazione globosa di colore
rosso che contiene numerosi PERITECI. La
formazione dei periteci inizia con la copulazione
tra ascogoni plurinucleati e gametangi maschili.
I lunghi aschi contengono 8 spore filiformi che
vengono trasportate dal vento sugli stigmi delle
graminacee
Stroma di Claviceps corpo fruttifero peduncolato
pseudoteci
Eumycota
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Venturia inaequalis
Dothideales
In questo gruppo la parete degli ASCHI è
costituita da due strati di consistenza diversa
(BITUNICATI)
Lo strato esterno è sottile, non elastico, e si
rompe in seguito allaumento della pressione di
turgore allinterno dellasco. Lo strato interno
dellasco, elastico, si distende oltre la sua
lunghezza originaria per cui, a causa del
progressivo aumento della pressione, vengono
espulse le ascospore (una dopo laltra)
I corpi fruttiferi sono simili a PERITECI, ma
essi si formano prima della fecondazione e
attorno alle ife ascogene si sviluppano delle
cavità supplementari (LOCULI). Questi corpi
fruttiferi, di tipo ASCOLOCULARE e di forma
simile ai PERITECI, vengono chiamati PSEUDOTECI
Eumycota
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