Diapositiva 1

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Unidad IV FUNCIÓN DE LOS METABOLITOS
SECUNDARIOS EN LAS PLANTAS

• Comunicación
• Polinización
• Aromas en flores y frutos
• Pigmentación de plantas
• Reguladores de Crecimiento
• Transporte de electrones
• Mecanismos de Defensa

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• Los metabolitos secundarios (MS) se caracterizan
  por
• Heterogeneidad de estructuras
• Distribución restringida
• Síntesis por enzimas codificadas por material
  genético especial
• Control por la regulación del número de enzimas
  involucradas en su biosíntesis, almacenamiento y
  desintegración
• Formación en células especializadas (por
  integración en los programas de diferenciación y
  desarrollo del organismo)
• Importancia en un organismo como un todo
• Falta de continuidad en el organismo productor

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• Aspectos conocidos
• bioquímicos y químicos
• Aspectos obscuros

• Como actúan específicamente?
• Cuáles son los factores mas destacados que
• influyen sobre el MS?
• Cuáles son los mecanismos que integran la
• biosíntesis de un MS en los programas de
• diferenciación y desarrollo de un organismo?

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Existen miles de MS que se sintetizan y se siguen
biosintetizando Cuál es la fuerza motríz para
ello? Teorías

• Punto de vista ecológico
• Crecimiento lento ?gt concentración de MS
• Variación ambiental afecta la producción de los
  MS
• ? Fertilización ? de compuestos
  fenólicos
• Competencia por sustratos
• a gt de fotosintatos las enzimas
  producen MS
• Defensa óptima
• los vegetales dirigen su equilibrio hacia gt
  demanda
• a gt probabilidad de ataque gt defensa

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Punto de vista evolutivo
Diversidad de metabolitos secundarios 1.
2.
gt Diversidad de MS gt protección de la planta
cada metabolito secundario protege a la planta
contra un tipo de patógeno raíces
defensa contra microorganismos partes
aérea contra herbívoros Solo algunos le sirven a
la planta para defenderse, después existen
mutaciones para producir otros MS
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Debido a la interacciones bióticas dentro y entre
especies y a la continua evolución de los
organismos, existe una diversidad grande de MS

• Los MS tienen un papel mediador entre los
  organismos
• herbívoros, carnívoros, parasitismo,
  patogenicidad. etc.
• Variedad de beneficios
• Armas letales
• Actúan de manera conjunta, no aislada
• Interacciones ? ecología química

Aleloquímicos participación de los MS en la
interacción entre dos organismos de diferentes
especies
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• Las interacciones químicas entre organismos en el
  medio natural se llevan a cabo mediante diversos
  factores
• Bióticos y abióticos
• En los agroecosistemas la interferencia de los
  cultivos con malezas, insectos, plagas,
  enfermedades dependen del efecto benéfico o
  negativo de los MS
• Las interacciones pueden convertirse en un factor
  determinante de la producción

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Interacciones
Ecología química estudia la infinidad de
interacciones químicas entre igual o diferentes
especies
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MS involucrados en la interacción planta-animal
10
La forma de comunicación química es la mas antigua
Cómo actúan las señales químicas ? (el mecanismo
aún no está claro )
La señal química puede activar el sistema, son
moléculas que reaccionan químicamente con los
receptores y se transmite la información Las
señales químicas influyen en la selección del
alimento por depredadores, insectos, herbívoros
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Elección va a depender de
Factores químicos (estructura) Factores Físicos
(concentración)
Lo que contribuye a la elección (animales
superiores) sabor, color, olor, etc. (señales
químicas) (herbívoros seleccionan algunos pastos
por el olor) Permiten seleccionar el alimento,
porque responden los organismos a los estímulos
de los MS de las plantas
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El olor
El olor depende de la forma, tamaño, y estado
electrónico de la molécula
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Metabolitos secundarios responsables del olor en
los vegetales

• Aceites esenciales (monterpenos y fenólicos)
• Hidrocarburos (pentadecano, heptadecano)
• Aldehídos (ac. butírico, decanal)
• Ésteres de ácidos grasos (dodecanoato de
  metilo, oleato de
• metilo)
• Ésteres de ? peso molecular (2-metibutirato)
• Aromáticos (der. del ác. benzoico y
  fenilpropanoides)
• Compuestos volátiles con nitrógeno (aminas,
  indoles)
• Compuestos de azufre (glucosinolatos, dialquil
  mono, di y
• trisulfuros)

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El olor y el sabor de alimentos, frutos, flores,
etc. se debe a numerosos metabolitos
Chocolate y café aproximadamente 700 compuestos
presentes, 144 componentes en las fresas
Constituyentes organolépticos aislados de algunos
frutos Acetato de etilo ? piña Decadienoato de
etilo ? pera Ésteres de amilo?plátano Undelactona
? durazno Citral ? limón Antranilato de metilo y
timol ? mandarina
Existe sinergismo entre el olor, textura y el
sabor
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Generación de compuestos volátiles en alimentos
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• Generación de compuestos volátiles en alimentos
• Biosíntesis
• maduración de frutos climatéricos

Sanderson y Graham, 1997
Estudios biogenéticos en frutos maduros marcados
con 14C en solución de sacarosa Metabolitos
primarios involucrados en la biosíntesis de
ésteres e.g. variación del nivel de aminoácidos
(alanina, leucina y isoleucina) al aumentar la
concentración de ésters en el cultivar de fresa
Chandler
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• Directa acción enzimática
• ruptura celular precursores no
  volátiles
• actúan como sustratos de enzimas
• involucradas en la formación de aromas
• Compuestos glicosilados pueden aumentar o
  disminuir el olor en los frutos

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Compuestos de azufre el género Allium
Liberación de sustancias volátiles por la ruptura
celular y participación enzimática
precursor
olor a ajo
lacrimógeno
MONO, DI Y TRISULFUROS
S-ÓXIDO DEL TIOPROPANAL
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• Indirecta acción enzimática u oxidación

Formación de alcoholes y aldehídos volátiles que
proporcionan aroma
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• Acción pirolítica

La temperatura (?) y el pH (?) transforman los
metabolitos a compuestos volátiles responsables
del aliento bucal
Compuestos derivados del selenio
(selenoaminoácidos selenocisteína y
selenometionina) y de azufre se encuentran en el
ajo
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SABOR
El sabor flavour comprende tres
características tacto (sentir), gustativo
(probar) y olfativo aroma (oler)
Componentes del tacto
textura del alimento Componentes del sensación
gustativa salado, dulce,
amargo y ácido,
recientemente el astringente Componentes
del olfatorio olor del
alimento y aroma (comer) mediante
siete receptores
primarios floral, menta,
musk, pudrido, alcanforado, pungente y
etéreo
Atracción o repulsión
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Sabor
Potenciadores del sabor
Glutamato monosódico (sal)
6-Hidroxipurina-5-mononucleótido
Relación estructura-actividad
paradol

• Los -OH y -OCH3 necesarios para la actividad
• Varios -OH ? la pungencia
• ? Carácter ácido por grupos electrofílicos ?
  pungencia
• Sust. de -OH y -OCH3 por -O-CH2-O- ?pungencia
• Cambio de posición de -OH por OCH3 y viceversa
  ? pungencia
• Reducción de la cadena lateral ? pungencia
• ? De la longitud de la cadena a N-amil (C5)
  fortalece la pungencia

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La pungencia está relacionada con la estructura
del MS
Mayor pungencia de la capsaicina (chile) por la
presencia del los grupos OH y CH3 en lugar de
la piperina (pimienta negra).
capsaicina
piperina
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Factores químicos influyen en la selección
Alcaloides y lactonas sesquiterpénicas
amargos, Cumarinas dulces
Los diferentes organismos son capaces de
responder y distinguir a los estímulos de
MS Existe variabilidad entre individuos
(animales) entre especies y entre razas
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Efectos de algunos Metabolitos Secundarios
Taninos Isoflavonoides Cumarinas Alcaloides Aceites esenciales
la digestión de rumiantes Proporcionan astringencia Detectados en la pastura para ovejas Trastornos y desórdenes reproductivos Su presencia ? la toma como alimento en ovejas Eventualmente se consume (cambio de conc.) Deprimen la digestión en el rúmen Ovejas evitan pastura rica en alcaloides Efecto estudiado envenados y ovejas Monoterpenos hidrocarburos poco efecto Monoterpenos ésteres efecto medio Monoterpenos alcoholes efecto fuerte en le inhibición de la act. del rúmen
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Color

• Los pigmentos son sustancias químicas que
  absorben luz en el rango de la región del
  visible.
• El color producido es debido a la estructura
  específica de la molécula (cromóforo).
• La estructura capta la energía (determinada
  longitud de onda) mediante la cual se excitan
  electrones (paso de un orbital a otro de mayor
  energía).
• La energía no absorbida es reflejada o
  reflactada para ser capturada por el ojo humano,
  lo cual genera impulsos y son transmitidos al
  cerebro, donde es interpretado el color

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• Color
• Inestabilidad del color
• Especies vegetales con el mismo color, debido a
  diferentes estructuras químicas
• Clasificación de acuerdo al cromóforo
• Der. tetrapirrol Clorofilas verde
• Flavonoides
• Carotenos
• Batalaínas
• Quinonas

Antocianinas rojo, púrpura, azul Flavonoles y
flavonas amarillo Flavonoides incoloros, blanco
Xantinas Amarillo, anaranjado
Betacianinas Betaxantinas
Benzoquinonas Naftoquinonas Antraquinonas
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Fuentes y función de los pigmentos naturales
29
Porfirinas coordinadas con metales
e. g. mioglobina, clororfila
30
El color en función de la variabilidad estructural
31
Coordinación de antocianinas con metales
32
(No Transcript)
33
Estructuras de quinonas
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Pigmentos que contienen nitrógeno
Purinas (ADN), pterinas (dorado y plataeado
peces), flavinas (microorganismos y plantas),
fenazinas (bacterias), fenoxazinas (hongos e
insectos)
Melanina derivados del indol (polímeros)
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Betalaínas Betacianinas son estructuras que
presentan grupos acilo y azúcares Betaxantinas
contienen también la dihidropiridina pero se
encuentran conjugados con aminas o aminoácidos
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(No Transcript)
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Polinización

• Factores de la polinización
• La esencia y el color de las flores
• Valor nutrimental
• Morfología floral
• Abejas corola amplia
• Mariposas corola mediana
• Chupamirtos (corola estrecha)

Polinizadores Luz del día abejas Hábitat tropical
chupamirtos Variedades tropicales mariposas,
escarabajos Nocturnos murciélagos Roedores
ratones
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Las preferencias se basan en el color (amarillo y
azul) y por el néctar Los polinizadores
seleccionan por el longitud de onda
correspondiente a un color (flavonoides) Guías
de miel Son patrones de pigmentación en las
flores y guían a los polinizadores al centro de
las flores (órganos sexuales) y al
néctar Invisibles al ojo humano y otros de color
amarillo y blanco, corresponden a antocianinas
(detectados por fotografías)
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Néctar Los componentes tienen una función
ecológica como fuente de alimento para insectos,
y proveen a la planta una defensa
antiherbivoría Composición química Aminoácidos
(proveen nitrógeno) los 10 esenciales (herbáceas
mayor contenido, gimnospermas menor
contenido) Lípidos (ácidos grasos) Toxinas
(alcaloides, diterpenos, azúcares manosa no
metabolizable
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(No Transcript)
41
Comunicación celular

• Se sintetizan rápidamente
• Se transportan al sitio destino
• Portadores de información estructural
• Son selectivamente reconocidos (receptor)
• Se degradan rápidamente
• No persisten en el sitio destino

Oligosacarinas o glicoproteínas producto de la
degradación de la pared celular se consideran
mensajeros para la producción de MS
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• Ácido salicílico
  (SA)
• Estimula la resistencia a patógenos
• Induce la acumulación de proteínas de defensa
  (defensinas)
• Hojas infestada de tabaco (1.0
  ?g/g fresco)
• Hojas no infestadas (0.01 ?g/g
  fresco)
• Se transporta por floema libremente sin conjugar
• La forma activa es libre
• La ruta de biosíntesis es desconocida
• Se sintetiza por estimulación de patógenos
• Inductor de termogénesis (oxidasa de la
  mitocondria)
• En hojas infestadas se encuentra como
  0-?-D-glucosil-SA (GSA)

Acumulación de GSA mecanismo de regulación y
control de los niveles de SA, menos activo
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Señalizadores
Flavonoides Afectan los patrones de desarrollo
del polen Las formas conjugadas (glicósidos)
representan mecanismos
regulatorio y de detoxificación Flavonoides y
fenólicos actúan como inhibidores e inductores de
la expresión genética de Rhizobium
Ácido jasmónico (JA) y jasmonato de metilo
(MJA) MJA induce a la fenilalanina-amonioliasa
(PAL) y la subsecuente síntesis de
fitoalexinas JA similitud con prostaglandinas
(der. de ácidos grasos)
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Hormonas vegetales
Complejos pluricelulares
Células independientes
Evolución
Coordinación actividad celular
Organismos superiores
Especialización diferentes funciones
Hormonas (acc de ponerse en mov)
Desencadenar señales Células receptoras
Asimilación Información del entorno
1928 West Auxinas Años 40s
giberelinas,
citocininas ácido abscísico,
etileno
Síntesis, degradación concentración
Células receptoras
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Reguladores de crecimiento
Ácido jasmónico, brasinoesteroides, poliaminas,
derivados de oligosacarinas
No está claro su efecto a distancia
Fitoreguladores

• Poder regulatorio
• Alteran el crecimiento y desarrollo de las plantas

Hormonas vegetales
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Mecanismo diferente a las hormonas animales
Plasticidad Hormonas vegetales
Versatilidad Potencialidad Hormonas animales

• Modifican el desarrollo, apoyado en
• Respuesta de las plantas mediada por cambios del
  entorno
• Respuesta de las células por fitohormonas in
  vitro
• Respuesta por la acción de ciertos patógenos

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• Características
• Moléculas de bajo peso molecular
• Conformación rígida
• No procesan la información por si mismas
• Su acción depende del procesamiento de la señal
  en
• tejidos y células que tienen la capacidad de
  reconocer
• dicha señal y transformarla en información
• Su acción depende de su concentración, de la
• característica del receptor y de los
  elementos
• involucrados en la cadena de transducción
  de la señal
• Se desconocen las enzimas reguladoras y las rutas
  biosintéticas que operan in vivo

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Transducción de la señal
Complejo receptor-hormona
Respuesta primaria
Serie de cambios
Respuesta final
Actividad o represión de genes
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Estrategias experimentales para estudiar la
actividad hormonal
1. Búsqueda de receptores y elementos clave en la
transducción de señales (identificación de
proteínas) 2. Análisis molecular de
genes expresión modificada por hormonas
(caracterización de secuencias de
ADN, identificación de proteínas expresión de los
promotores de los genes en plantas
transgénicas)
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Transportadores de electrones (mitocondria)
Coenzima Q Benzoquinona ligada a diversas
unidades de isopreno (10 mamíferos y 6 en
bacterias) Conocida como ubiquinona o CoQ La
cola (isopreno) proporciona carácter no
polar, difusión rápida a la membrana Lleva e-
hacia la cadena respiratoria, desde el NADH,
succinato e intermediarios de la oxidación de
ácidos grasos Concentra los e- desde varias
deshidrogenasas y los transfiere a los
citocromos, finalmente al O2
CoQ
CoQ
CoQH2
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Transportadores de electrones (cloroplastos)
Quinona Q Citocromo b6f Plastoquinona
(PC) Los e- del agua captados en el fotosistema
II se transfieren al fotosistema I a través de
la quinona, el complejo citocromo b6f y la
plastoquinona Qa y Qb
plastoquinoa ? QH2 plastoquinol
unida a proteínas
(plastoquinona reducida)
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Factores que alteran la biosíntesis de los MS
Por la relación con los metabolitos secundarios,
grupos químicos en la molécula, los cambios en
la molécula, el número y clase de precursores,
enzimas y coenzimas para la biosíntesis es
fundamental considerar que numerosos factores
alteran la producción de MS

• Factores principales
• Los nutrientes
• La intensidad de luz
• Daños mecánicos

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Físicos, químicos, biológicos, externos, internos

• Radiación ionizante
• Ultravioleta
• Infrarrorojo y infrarrojo
  lejano
• Edad, estado fenológico de la planta
• Deficiencia de minerales N, S, P, K, Mg, B, Ca
• Temperatura
• Estrés hídrico y salinidad
• Compuestos orgánicos diversos presentes en el
  medio
• Factores genéticos
• Interacciones bióticas intra e interespecíficas
• Contaminantes sintéticos
• Variaciones climáticas
• Cada planta tiene una manera de responder a su
  ambiente, pero esta variación se restringe a los
  límites establecidos por el patrón genético del
  taxon

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Características Variación de los MS
Fertilización rica en N síntesis alcaloides, glucosinolatos, glicósidos cianogénicos, de otros MS
C/N, rel de C con respecto a N mayor concentración de alcaloides
Niveles de P Efectos variables en la prod de MS, alcaloides der. del ácido shiquímico, glucósidos cianogénicos
Suelos pobres en nutrientes la síntesis de MS
N, P, S y K concentración de MS derivados del ácido shiquímico, terpenoides parecen verse afectados
biomasa de MS
de S producción de aleloquímicos
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Mecanismos de adaptación

• La presión que estos factores ejercen sobre las
  plantas, se modifican en tiempo y en el espacio,
  crean condiciones complejas que ocasionan que las
  plantas realicen diversos mecanismos de
  adaptación
• Desarrollo de nuevas rutas metabólicas (C4 a
  temp. altas y de larga duración)
• Acumulación de MS de bajo PM (manitol, glicerol
  der. carbohidratos y protegen contra bajas temp.
• Cambios en los niveles hormonales (aumento de
  auxinas, cierre de estomas)
• Mecanismos de detoxificación combinación de
  metales pesados con ácidos o péptidos
  especiales)

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pH e intensidad de luz
Niveles elevados de pH aumenta la producción
primero de fenoles y después de taninos en
algunas especies de árboles
Menor intensidad de luz, menor tasa fotosintética
? estado de estrés y menor producción de MS
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• Balance C/N
• La fijación de C depende de una buena nutrición
• presencia de N, P, S y K.
• La acumulación de carbohidratos (almidón)
  depende
• de nutrientes y de la intensidad de luz.
• En deficiencias de nutrientes, el N es empleado
• para la fotosíntesis mas que para crecimiento

• Micronutrientes
• No existen estudios de su efecto en MS
• Carencia de B reduce la producción de fenoles.
• Se desconoce si actúa directamente sobre el
  metabolismo o causa una respuesta secundaria de
  toxicidad

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Sequía y salinidad
Aminoácidos (prolina), azúcares, iones, colina,
betaína son ejemplos de sustancias indispensables
para mantener el balance osmótico, en bajas
temperaturas se evita la ruptura de tejidos por
cristalización del agua. Dependiendo del grado
de sequía se afecta la producción de MS A mayor
sequía aumenta la síntesis de glucósidoa
cianogénicos, glucosinolatos, terpenoides,
alcaloides, taninos condensables. Gran sequía
produce una disminución de MS Salinidad
Contribuye a la producción de compuestos
osmoreguladores de nitrógeno (prolina). Aumento
de salinidad produce un aumento de MS
(compuestos fenólicos, alcaloides) y disminución
de terpenoides
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• Daño mecánico
• Respuestas a corto y largo plazo
• Defoliación producto de estrés por falta de
  nutrientes o remoción del follaje por alimento de
  herbívoros, el balance C/N es desviado hacia la
  síntesis de MS, específicamente hacia la
  formación de compuestos fenólicos
• Infección se dispara la síntesis de terpenos
  volátiles y fenólicos en hojas
• Taninos condesados en heridas y aumento de
  alcaloides

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Las estaciones, desarrollo de la planta, hábitat
y forma, variaciones climáticas, variaciones de
la fotosíntesis, nutrición mineral afectan el
desarrollo de la planta y la producción de MS

• Los árboles de maple en otoño aumenta la síntesis
  de azúcar de maple y MS
• Especies de Quercus en hojas jóvenes aumenta la
  concentración de taninos hidrolizables y
  condensados en hojas adultas
• Los compuestos fenólicos en algunas especies
  disminuyen con la edad
• Diferencias en las concentraciones de fenólicos y
  taninos dependiendo de las estaciones y
  diferentes climas
• Variaciones en diferentes órganos de las plantas
• Sesquiterpenos y taninos en hojas bajas
• Los MS no disminuyen en periodos de alta
  actividad metabólica

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Estacionalidad y los MS

• La estacionalidad existe en todo tipo de
  condiciones climáticas. En los ecosistemas
  tropicales la estacionalidad depende de la lluvia
  principalmente. En los ecosistemas templados ésta
  depende de un mayor número de factores.
• En los ecosistemas tropicales en las hojas
  jóvenes de algunos vegetales aumenta las
  concentración de fenólicos, especialmente de
  taninos condensables y la concentración de
  algunos alcaloides en las hojas (Penstemon
  digitalis) declina durante la estación de
  crecimiento
• La cinanogénesis es mayor en las hojas jóvenes de
  Pteridium aquilinum durante mayo, en julio y
  agosto los taninos se transforman en
  aleloquímicos

• La variación climática afecta la capacidad de
  llevar a cabo la fotosíntesis, por lo tanto, la
  biosíntesis de los MS. ?Actividad fotosintética
  ?? de la biosíntesis de fenólicos y taninos

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Distribución geográfica de los MS

• La concentración de los MS es mayor en los
  trópicos que en los ecosistemas templados y en
  los húmedos en comparación con los secos
• Las presiones de selección de herbívoros y
  patógenos son también mayores en estos tipos de
  ecosistemas, dobla su valor en las zonas
  tropicales
• La concentración de alcaloides en la flora de
  zonas tropicales dobla a la de zonas templadas y
  declina con la latitud.
• La exc. son Australia, Nueva Guinea, India y
  Pakistan porque sus comunidades contienen mayor
  concentración de alcaloides a pesar de
  encontrarse distante al ecuador.
• En árboles productores de resinas terpenoides, es
  mayor en aquellos de zonas tropicales que
  templadas

63
Regulación de las rutas biosintéticas

• Enzimas
• Actividad enzimática
• Presencia de cadmodulina influye en la actividad
  de enzimas
• La variación de la concentración de hormonas
  (disminución de auxinas y aumento de citocininas
  conduce a un aumento de la PAL (fenilalaninaamonio
  liasa síntesis de compuestos fenólicos). La
  aplicación de citocininas favorece la síntesis de
  terpenos. El 2,4-D favorece la síntesis de
  alcaloides in vitro
• La luz favorece la actividad enzimática
• La disminución de la transpiración en hojas es
  atribuido al cierre
• estomático iniciado por la acción de
  compuestos fenólicos, los cuales
• parecen estar asociados a la producción de
  algunas enzimas
• Desnaturalización de enzimas es un factor de
  regulación
• La cantidad de sustrato es un factor limitante
• La compartamentalización (disponibilidad del
  sustrato)
• Variación de la permeabilidad de membrana

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MECANISMOS DE DEFENSA
1. DEFENSA ESTRUCTURAL 2. DEFENSA BIOQUÍMICA

• 1. DEFENSA ESTRUCTURAL (física)
• Estructuras de defensa preexistente o
  preformada
• Estructuras histológicas
• Capas de corcho
• Capas de abscisión
• Formación de tílides
• Formación de sustancias
  gomosas
• Estructuras celulares de defensa
• Producción de material
  fibrilar
• Engrosamiento de la pared
  celular
• Depósitos de calosa
• Reacción de defensa citoplasmática
• Modificación del citoplasma
  
• Reacción necrótica o de hipersensibilidad
• El núcleo desaparece y el
  citoplasma se obscurece por la
• presencia de gránulos

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Defensa estructural
66
Defensa estructural
67
Defensa estructural
68

• 2. DEFENSA BIOQUÍMICA
• Defensa Bioquímica Preexistente
• Inhibidores liberados por las plantas
• Exudados fungitóxicos
• Carencia de factores de reconocimiento
• Compatibilidad
  hospedero-hospedante (oligosacáridos,
• polisacáridos, glucoproteínas
  lectinas)
• Falta de receptores sensibles del hospedante para
  las toxinas del patógeno
• Plantas con los sitios
  receptores (proteínas) para las
• toxinas
• Nutrientes esenciales para el patógeno
• Factores de crecimiento
  (azúcares reductores) para la
• formación de un colchón de
  hifas
• Inhibidores en la preinfección
• Compuestos fenólicos, taninos,
  saponinas, proteínas y
• enzimas hidrolíticas

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• Defensa bioquímica o metabólica inducida
• Inhibidores bioquímicos (compuestos producidos
  para defender el
• ataque)
• Reacción de hipersensibilidad
• Plantas resistentes son las mas
  afectadas, carecen de la
• maquinaria para sintetizar sustancias
  por la incompatibilidad)
• Plantas sensibles resisten por mas
  tiempo debido a estrategias
• pérdida de permeabilidad de membrana,
  aumento de la
• respiración, acumulación y oxidación de
  compuestos fenólicos y
• la formación de fitoalexinas
• Aumento de la concentración de compuestos
  fenólicos
• (presencia de fenoles comunes y no de defensa
• Fenoles fungitóxicos producidos a partir de
  complejos fenólicos no
• tóxicos (glucósidos)
• Oxidación de compuestos fenólicos por enzimas en
  resistencia
• (polifenoxidasa, peroxidasa segregadas por
  patógenos, oxidan a
• quinonas, compuestos mas tóxicos o
  polimerizan a lignina)

70
Defensa bioquímica inducida
(continuación)

• Síntesis inducida de enzimas (fenilalanina
  amonioliasa PAL
• responsable de la síntesis de fenoles)
• Formación de sustratos resistentes a enzimas del
  patógeno
• proteínas, pectinas
• Defensa por la inactivación de las enzimas del
  patógeno
• enzimas pectolíticas inactivadas por fenoles
• Defensa debida a la liberación de cianuros
  fungitóxicos
• ruptura de membranas, eliminación de HCN
  expresión de
• enzimas por parte del patógeno lo oxida a
  HCONH
• mecanismo alterno de la respiración
  mitocondrial
• (mecanismo de detoxificación)

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Defensa bioquímica inducida
(continuación)

• Defensa debida a la detoxificación de las toxinas
  del patógeno
• presencia de sitios receptores en variedades
  susceptibles
• metabolización rápida de toxinas o
  combinación con otras
• sustancias
• Defensa debida a la resistencia inducida
• a). la inoculación con razas incompatibles de
  patógeno aún cuando no es todavía susceptible al
  patógeno
• b). Inyectando o asperjando (resistencia local) o
  absorbida a través de peciolos o raíz
  (resistencia sistémica) sustancias como
  proteínas de la cápside del virus, de bacterias y
  de hongos (lipoproteínas), polisacáridos de
  levaduras o sustancias sintéticas que disparan la
  síntesis de metabolitos de defensa

72
Transporte de los Metabolitos Secundarios
Compuestos Xilema Floema
Alcaloides quinolizidínicos Alcaloides pirrolizidínicos - -
Polihidroxialcaloides Glucosinolatos - -
Glicósidos cardiacos Glicósidos cianogénicos Nicotina Alcaloides tropánicos - - - -
También se encuentra involucrado transporte
apoplástico
73
Compartimentos de acumulación
Vacuola mayoría de alcaloides, saponinas,
glicósidos, flavonoides, antocianinas,
taninos, aminas, glicósidos
cianogénicos Vasos laticíferos alcaloides
(Loberlia, Papaver), cianógenos,
glicósidos cardiacos Apoplasto taninos
Compuestos hidrofílicos
Cutícula grasa, flavonoides lipofílicos,
terpenoides Tricomas
monoterpenos, sesquiterpenos Ductos resinosos
terpenos (C10, C15, C20,
C30), flavonoides lipofílicos Vasos laticíferos
politerpenos, diterpenos
(ésters de forbol),
flavonoides lipofílicos, quinonas Cuerpos
aceitosos antraquinonas,
terpenoides Membranas de pastidios ubiquinonas,
tetraterpenos
Compuestos lipofílicos
74
Compartamentalización de Metabolitos secundarios
Retículo endoplásmico Hidroxilación de compuestos
lipofílicos
Citosol Mayoría de compuestos hidrofílicos
Cloroplasto Algunos alcaloides (coniína,
quinolizidínicos Cafeína)
Mitocondria Algunas aminas Conium alcaloides
Vesículas (algunos alcaloides) protoberberinas
Tonoplasto
Acumulación de alcaloies, glicósidos
cianogénicos, aa no-proteícos, glucosinolatos,
antocianinas, flavonoides, cardenólidos,
azúcares, saponinas
75
Mecanismos de acumulación de MS y xenobióticos
76
Costos de defensa química y compuestos de
señalización
Costos consumo de ATP, NAD(P)H2
Síntesis de proteínas específicas
77
Acumulación
Tejidos, órganos y diferentes estructuras
anatómicas
Flores, frutos y semillas ricos en MS en plantas
anuales Bulbos, raices y rizomas en perennes
Tricomas y pelos glandulares (terpenoides)
Labiatae, Asteraceae Pelos delgados (aminas)
Urticaceae Epidermis (alcaloides, antocininas,
flavonoides, cumarinas, glicósidos
cianogénicos) Recambio de
los MS (Germinación) Compuestos nitrogenados
(fuente de nitrógeno) síntesis de
aminoácidos proteícos Carbohidratos y lípidos
(fuente de energía) Variaciones diarias de los
MS producto de recambio y síntesis
78
Mecanismos de detoxificación de xenobióticos y MS
Fases Plantas Animales
Transformación Conjugación Hidroxilación Reducción Hidrólisis Glucosilación malonilación Conjugación S-glutatión Hidroxilación Reducción Hidrólisis Conjugación ác. glucurónico, aminoácidos, S-glutatión, sulfatos
Compartamentalización y excreción Enlaces a lignina, polisacáridos Secuestración vacuolar Excreción a través de la orina y heces
Sustancias no endógenas (contaminantes
atmosféricos, plaguicidas, MS, etc.)
79
(No Transcript)