3.4. CUIDADO PARENTAL

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3.4. CUIDADO PARENTAL

• Conceptos básicos cuidado e inversión parental.
  Costes del cuidado parental. Formas de cuidado
  parental. Evolución y diversidad taxonómica en el
  cuidado parental.
• Conflicto sexual conflictos de intereses entre
  machos y hembras
• Estrategias individuales de inversión parental
  (variabilidad intraespecífica)
• Inversión diferencial en función del sexo de los
  hijos. Sexo de las crías y condición energética
  de la madre. Hipótesis de Trivers-Willard
• Conflicto paterno-filial
• Conflicto entre hermanos

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LECTURAS RECOMENDADAS

• TEXTOS BÁSICOS
• Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition).
  Sinauer Associates. Cap. 10, pp. 316-366.
• Carranza J (2002). La evolución del cuidado
  parental. En Evolución. La base del la Biología,
  M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L.
  Cap. 10, pp 173-212.
• Gomendio M (1994). La evolución del cuidado
  parental. En, Etología, J Carranza (ed.).
  Universidad de Extremadura.
• TEXTOS COMPLEMENTARIOS
• Clutton-Brock TH (1991). The evolution of
  parental care. Princeton University Press.
• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un
  enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. Cap.
  11. Cuidados parentales, pp. 250-275.

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Teoría de la inversión parental(Trivers 1972)

• Los animales que se reproducen sexualmente deben
  sopesar los costes de invertir en sus hijos con
  los costes asociados al hecho de aplazar o
  renunciar a su propia reproducción en el futuro.
• INVERSIÓN PARENTAL (tiempo y energía)
• actividades del progenitor que aumentan la
  probabilidad de supervivencia y reproducción de
  sus crías (beneficios) y que disminuyen las
  probabilidades de producción de nuevas crías en
  el futuro (costes)
• CONSECUENCIAS DE LA INVESIÓN PARENTAL
• Incremento de la eficacia biológica de la
  progenie
• Reducción del valor reproductivo de los
  progenitores

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Costes del cuidado parental para los padres

• Supervivencia
• aumento de mortalidad
• reducción longevidad
• Disminución del éxito reproductivo futuro
• Retraso en la producción de nuevas crías
• Reducción del crecimiento (reducción de tamaño
  corporal y como consecuencia de la inversión
  reproductiva futura)

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Formas de inversión parental
Inversión previa a la fertilización

• Construir nidos, madrigueras y establecer
  territorios (para apareamento y cuidado parental)
• Producción de gametos

Cuidado de la puesta (huevos embriones)

• Protección del sitio de puesta
• Transporte de huevos en estructuras corporales
• Retención de los huevos en el tracto reproductivo
  (viviparismo)
• Alimentación previa al nacimiento (placenta en
  mamíferos)

Cuidado tras el nacimiento

• Protección sin alimentación (algunos peces e
  invertebrados)
• Alimentación de las crías Regurgitación de
  alimento, producción de alimento especializado
  (leche materna)
• Asistencia social a las crías maduras (primates,
  hombre!!)

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Evolución y diversidad taxonómica en el cuidado
parental

• CERTEZA SOBRE LA PATERNIDAD
• ASOCIACIÓN CON EMBRIONES
• REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE LAS CRÍAS

• INVERTEBRADOS Y VERTEBRADOS CON FERTILIZACIÓN
  EXTERNA
• (PECES Y ANFIBIOS)
• Cuidado post-natal inexistente o, caso de
  existir,
• cuidado monoparental e igual de frecuente en
  machos y en hembras
• AVES
• cuidado externo implica que ambos sexos puedan
  contribuir
• alimento disperso
• altos requerimientos energéticos de las crías
• cuidado biparental y monogamia
• MAMÍFEROS
• cuidado interno (gestación) y lactancia
• cuidado materno y poliginia

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Reconocmiento de crías y cuidado parental-
Murciélagos free-tailed mexicanos hasta 4,000
ind./m2- Madres forrajean por la noche-
Reconocen a las crías por el olor y mecanismos
auditivos- Éxito de 80 en el reconocimiento
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• Condiciones ecológicas e identificación de crías
• Cliff swallows
• coloniales (grandes agregaciones),
• a menudo pollos no emparentados en los nidos,
• llamadas complejas de los pollos que sus padres
  reconocen
• Barn swallows
• no coloniales,
• llamadas simples de las crías

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Conflicto sexual conflictos de intereses entre
machos y hembras

• ORIGEN DEL CONFLICTO
• Anisogamia diferencias en la inversión en la
  producción de gametos (y como consecuencia en la
  inversión parental)
• Selección sexual éxito reproductivo depende en
  los machos del número de apareamientos y en las
  hembras de la calidad de la pareja (supervivencia
  de las crías)
• FACTORES QUE INFLUYEN EN LA RESOLUCIÓN DEL
  CONFLICTO
• Limitaciones fisiológicas y ciclos vitales
  predeterminan el cuidado parental de cada sexo
  (oportunidad de desertar). Asimetría entre sexos
  en
• la incubación (algunas aves),
• en la gestación (mamíferos),
• o en el cuidado y alimentación de las crías
  (mamíferos, algunas aves)
• Factores ecológicos delimitan los costes y
  beneficios de una determinada inversión parental

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Excepciones cuidado monoparental por machos.El
caso de los peces

• Machos suelen cuidar huevos y larvas
• La fertilización externa asegura la certeza de la
  paternidad
• Machos pueden cuidar al mismo tiempo varias
  puestas (de diferentes hembras)
• La presencia de huevos es una señal para otras
  hembras de su disposición a ser un buen padre
• Las hembras realizan una inversión muy elevada en
  la producción de óvulos y necesitan alimentarse
  más que los machos

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Randalls Jawfish machos incuban en la cavidad
bucal (una puesta a la vez)
Machos del espinoso cuidan varias puestas a la vez
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Machos de escarabajos acuáticos Proporcionan
cuidado monoparental (huevos adheridos al dorso).
Protección de huevos y aireación
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ESTRATEGIAS INDIVIDUALES DE INVERSIÓN PARENTAL
(variabilidad intraespecífica)

• VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS BENEFICIOS
• Incremento de la inversión con la edad por
• Reducción del crecimiento (mayores costes en
  padres jóvenes)
• Mayor mortalidad con la edad
• Efecto Bruce aborto o reabsorción de embriones
  en presencia de machos no familiares (o inducido
  hormonalmente por estos mismos machos). Mecanismo
  de evasión del infanticidio
• Disponibilidad baja de recursos reducción de la
  inversión
• Reducción de la inversión en machos con mayores
  probabilidades de nuevos apareamientos (machos
  más atractivos)

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• VARIACIÓN EN RELACIÓN A LOS COSTES
• Incremento de la inversión con
• certeza del parentesco
• Tamaño de puesta (número de crías)
• Calidad de las crías (y por tanto de la calidad
  de la pareja) Hipótesis del hijo sexy
• Reducción de la puesta sacrificio de alguna cría
  si esto incrementa el éxito reproductivo total
  (sacrificio directo en mamíferos y eclosión
  asíncrona en aves)
• Deserción abandono de la puesta cuando los
  beneficios esperados son inferiores a los costes
  y existe la posibilidad de una nueva reproducción
  dentro de la misma estación

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HIPÓTESIS DE TRIVERS-WILLARD (1973) SOBRE
MANIPULACIÓN DE LA PROPORCIÓN SEXUAL (mamíferos)
CONDICIONES - Progenitores capaces de manipular
la proporción sexual de la progenie antes del
nacimiento - Inversión parental posterior a la
fecundación es muy superior a la producción de
gametos (en numerosos grupos animales) -
Diferencias sexuales en la inversión posterior
(en mamíferos, hembras realizan la mayor parte de
la inversión posterior)

• MANIPULACIÓN DEPENDIENTE DE
• Condiciones de competencia local por apareamiento
  (se favorece la producción de hembras)
• Condiciones de competencia local por recursos
  (machos dispersantes)
• Condición fisiológica de la madre (supervivencia
  y eficacia biológica diferencial de la progenie
  en función del estado de la madre)
• Proporción sexual de la población

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Conflicto paterno-filial (reducción de puesta) y
conflicto entre hermanos (siblicidio o
fratricidio)

• CONFLICTO PATERNO-FILIAL (Trivers 1974)
• El óptimo de inversión parental es distinto para
  los progenitores que para las crías, lo que
  determina un conflicto entre ambos
• Progenitores deben repartir equitativamente la
  inversión
• Crías tratan de incrementar la inversión en si
  mismas, a costa de sus hermanos y del esfuerzo
  reproductivo futuro de sus padres

Reducción de puesta (brood reduction)

• Los padres producen en ocasiones más hijos de
  los que pueden criar (en función de las
  condiciones ambientales, impredecibles a priori)
• La reducción de la puesta es el mecanismo que
  resuelve este problema
• La reducción de la puesta se consigue por
  favoritismo parental (reducción de puesta en
  sentido estricto) o por siblicidio

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Conflicto paterno-filial

• RELACIONES DE PARENTESCO
• Cría A consigo misma r1.0
• Cría B con su hermano A r0.5
• Padres con crías r0.5
• La cría A obtiene mayor eficacia biológica si
  consigue de sus padres cuidado extra antes que a
  su hermano, la cría B
• La eficacia de los padres es igual cuiden a la
  cría A o a la B, y por tanto el cuidado debería
  ser equitativo

• UN EJEMPLO HIPOTÉTICO. Alternativas
• 2 crías que alcancen la madurez producirán a su
  vez 3 crías
• Una cría (hijo único) que alcance la madurez
  producirá 5 crías
• Eficacia biológica total de una cría con un
  hermano
• 3 x 0.5 3 x 0.25 1.5 0.75 2.25
• Eficacia biológica del hijo unico 5 x 0.5
  2.5
• Eficacia biológica de los padres
• Con 2 crías 2 x 3 x 0.25 1.5
• Con 1 cría 5 x 0.25 1.25

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Great egret Los dos pollos luchan continuamente
hasta que, en muchos casos, se produce la muerte
de uno de ellos. El adulto permanece pasivo
mientras se producen las luchas de los pollos
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Mecanismos de reducción de puesta El caso de las
aves marinas (por ej., gaviotas)

• Los huevos se ponen y eclosionan asincrónicamente
  (entre 1 y 2 días entre ellos)
• El pollo alfa presenta un tamaño mayor (ventaja)
  sobre el beta (y así sucesivamente)
• Los padre alimentan a los pollos con
  regurgitaciones de presas
• Los pollos estimulan la regurgitación mediante
  picoteos en el pico de los padres
• Las regurgitaciones son monopolizables
• Los pollos subordinados reciben agresiones por
  sus hermanos para mantenerlos alejados del
  alimento
• Si el alimento es suficiente, una vez se sacía el
  pollo alfa puede alimentarse el beta (y así
  sucesivamente)
• Los padres ajustan la supervivencia de los pollos
  a su capacidad de capturar alimento (dependiente
  de las condiciones ambientales) Para este
  objetivo, priorizan a los pollos que alimentan
  primero (y más) los mayores, con cantos más
  altos y de colores más vistosos

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Manipulación experimental de la coloración de la
cavidad bucal- Aportar alimento con
colorantes (rojo o amarillo) o agua- Medición
del número de regurgitaciones recibidas
Lark buntings Los pollos exponen su cavidad
bucal roja cuando solicitan alimento. La
intensidad del color rojo podría ser indicadora
de la calidad de su sistema inmune