Aistifysiologia I (Sensory Physiology)

1
Aistifysiologia I(Sensory Physiology)
2
Yleisiä periaatteita

• Aistisolut l. reseptorit muuntavat ympäristön
  energiaa (ärsyke l. stimulus) sähköisiksi
  muutoksiksi transduktio
• Elektromagneettinen energia (valo, lämpösäteily)
• Mekaaninen energia (ääniaallot, värähtelyt,
  paine)
• Kemiallinen energia
• Lämpöenergia
• Ärsykkeen energiamuoto (se mitä aistitaan)
  modaliteetti
• Reseptori reagoi herkästi vain tietynlaiseen
  modaliteettiin adekvaatti stimulus
• esim. silmän sauva- ja tappisolut valoon, ei
  ääniaaltoihin
• Riittävän voimakas epäadekvaatti stimulus voi
  saada aikaan aistimuksen

3
Reseptorit, aistimus ja modaliteetti
Fotoreseptorit, kemoreseptorit, termoreseptorit,
mekanoreseptorit
4
Aisti-informaation kulkureitti ja informaation
prosessointi

• Aistimus syntyy keskushermoston tasolla
  (aivoissa)
• Isojen aivojen kuorella alueita jotka
  erikoistuneet tietyntyyppisen aisti-informaation
  prosessointiin
• Prosessoinnissa aisti-informaatiotulvasta
  erotetaan oleellinen epäoleellisesta

5
Somatosensorinen aivokuori

• Alue, jossa tuntoaistimukset ja muut
  ihoaistimukset ensimmäiseksi käsitellään
• Kukin kehon alue edustettuna somatosensorisella
  aivokuorella omana alueenaan
• Alueen koko sitä suurempi mitä enemmän alueelta
  kerätään aisti-informaatiota

6

• Aisti-informaation kulkureitillä signaalia
  vahvistetaan
• Verkkokalvo-aivot reitillä 100 000x (fotonien
  energia vs. aktiopotentiaalin energia)
• Signaalia integroidaan
• Syötetään informaation kulkureitin varrella
  toisille hermosoluille

• Synesthesia aistimusten sekoittuminen
• Esim
• Äänet ? värit (Sibelius!)
• Numerot tai kirjaimet ? värit
• Esiintyvyys 125 000

7
Aisti-informaation vastaanottaminen ja siirtäminen
Stimulus saa reseptorisolussa solukalvolla aikaan
sähköisen muutoksen, reseptoripotentiaalin. Resep
toripotentiaali on gradeerattu eli asteittainen
signaali. Voimakkuus (jännite) vaihtelee
stimuluksen voimakkuuden mukaan
reseptori
Reseptoripotentiaali saa aikaan lyhyitä
jännitemuutoksia, aktiopotentiaaleja (AP).
Aktiopotentiaalit esiintyvät samassa solussa aina
yhtä voimakkaina (kaikki-tai-ei-mitään
periaate). APt syntyvät vasta
aksonissa. Aktiopotentiaalien esiintymistiheys
(taajuus) riippuu stimuluksen ja
reseptoripotentiaalin voimakkuudesta.
Välitys synapsin kautta. Huom. gradeerattu
post-synaptinen potentiaali.
8
Aistisolujen kaksi perustyyppiä
A. Reseptori hermosolun erikoistunut pääteosa -
Ihon ja elimistön sisäosien aistisolut,
hajuaistin solut B. Reseptori hermosoluun
liittynyt erillinen solu, ei omaa aksonia,
(näköaisti, kuulo, tasapaino, makuaisti) Reseptori
potentiaali joko kiihdyttävä (eksitoiva) tai
estävä (inhiboiva)
9
Selkäydin
10
Stimuluksen intensiteetin koodaus I

• Aktiopotentiaali
• Reseptoripotentiaali
• Stimulus

11
Stimuluksen intensiteetin koodaus II
12
Stimuluksen kestoajan koodaus
A. Hitaasti adaptoituva (tooninen) reseptori
koodaa stimuluksen kestoaikaa, aktiopotentiaaleja
esiintyy koko stimuluksen ajan
B. Nopeasti adaptoituva (faasinen) reseptori ei
koodaa stimuluksen kestoaikaa aktiopotentiaaleja
vain stimuluksen alussa ja lopussa
Muutoksen havaitseminen usein tärkeintä!
13
Reseptiivinen alue

• Alue, jolle kohdistuva stimulus aikaansaa
  aktiopotentiaaleja samaan sensoriseen yksikköön
  (aksoniin)
• Vierekkäisten sensoristen yksiköiden
  reseptiiviset alueet hieman limittäin
• Reseptiivisten alueiden koko ja lukumäärä
  määräävät sen, miten tarkka aistivan alueen
  resoluutio (erottelukyky) on

- Esim. ihon kosketusaisti. Sormenpäissä
reseptiiviset alueet pieniä ja niitä runsaasti ?
kaksi vierekkäistä kosketusärsykettä havaitaan
erillisinä hyvin lähellä toisiaan.
14
Lateraalinen inhibitio

• Voimakkaimmin aktivoitunut senso-rinen yksikkö
  inhiboi viereisiä, vähemmän aktivoituneita
  signaaliteitä ? korostaa kontrasti-eroja,
  tarkentaa syntyvän aistimuksen paikkaa
• mm. silmän verkko-kalvon reseptorit, ihon
  tuntoaisti

15
(No Transcript)
16
Aistien luokittelu

• Yleisaistit
• Reseptoreita hajallaan ympäri kehoa (runsaasti
  ihossa), yksinkertaisia rakenteeltaan
• Jako aistimuksen mukaan lämpöaisti, kipu,
  kosketus, paine, värähtely, asentoaisti
• Sijainnin mukaan Eksteroseptorit,
  proprioseptorit, interoseptorit
• Fysikaalinen jako nosiseptorit, termoreseptorit,
  mekanoreseptorit, kemoreseptorit
• Erityisaistit
• Reseptorit ja niihin liittyvät muut solut
  muodostavat rakenteeltaan monimutkaisia
  aistinelimiä
• Hajuaisti
• Makuaisti
• Näköaisti
• Kuuloaisti
• Tasapaino- ja liikeaisti

17
Yleisaistit vapaat hermopäätteet
18
Yleisaistit sidekudoksisen kapselin ympäröimät
hermopäätteet
Ekstero-septorit
Proprio-septorit
19
Proprioseptorit l. asentoaistisolut

• Aistivat raajojen ja vartalon asentoja ja
  lihasliikkeitä
• Vastaanottavat informaatiota lihaksista,
  (lihassukkulat), jänteistä (Golgin jänne-elin) ja
  nivelistä (Pacinin sälökeräset)
• Lihaksen pituus, venytys
• Jänteen venytys, jännitys
• Nivelen asento
• Lihassukkuloihin oma motorinen hermotus
  gamma-motoneuroni sukkulan pituus säätelee
  aistisolujen herkkyyttä
• Lihassukkuloita voi olla satoja/lihas!

20
Lihassukkulan poikkileikkaus
21
Ihon aistinsolut

• Tuottavat informaatiota välittömästi
  ruumiinläheisestä ympäristöstä
• Termoreseptorit (a)
• Kylmäreseptorit ja lämpöreseptorit, aktiivisia
  lämpötilan muuttuessa
• Adaptoituvat nopeasti muuttumattomassa
  lämpötilassa
• Kipureseptorit (a)
• Ovat herkkiä äärilämpötiloille, mekaaniselle
  vauriolle ja kemialliselle stimulukselle, suuret
  reseptiiviset alueet, eivät adaptoidu
• Kosketusta aistivat vapaat hermopäätteet (a)
• mm. sarveiskalvossa, hitaasti adaptoituvia
• Ihokarvojen tupen reseptorit (b)
• Aistivat ihokarvojen liikkumisen, adaptoituvat
  nopeasti
• Merkelin päätelevyt (c)
• Aistivat kosketusta ja painetta, pienet
  reseptiiviset alueet, hitaasti adaptoituvia
• Meissnerin keräset (d)
• Aistivat kosketusta, painetta ja matalataajuista
  värähtelyä, pienet reseptiiviset alueet,
  adaptoituvat nopeasti
• Pacinin keräset (e)
• Aistivat nopeita paineenvaihteluita, suuret
  reseptiiviset alueet, nopeasti adaptoituvia
• Ruffinin keräset (f)
• Aistivat jatkuvaa painetta/venytystä iholla,
  eivät adaptoidu, suuret reseptiiviset alueet

22
Ihon aistinsolut (ks. edell. dia)
23
Kivun aistiminen

• Reseptoreita runsaasti ihossa, syvemmissä
  kudoksissa ja sisäelimissä vähemmän
• Modaliteetteja kolme tyyppiä (voimakkaassa
  stimuluksessa kaikki kolme)
• Lämpö (gt45C, äkillinen hyvin kylmä)
• Mekaaninen (esim. pisto, nipistys)
• Vaurioituneista soluista tuleva kemiallinen
  stimulus (mm. kalium, protonit, serotoniini,
  histamiini, bradykiniini)
• Reseptorit eivät adaptoidu, voivat ennemminkin
  herkistyä ? hyperalgesia
• Vapaissa hermopäätteissä kaksi aksonityyppiä
• A-tyyppi nopea kipu (äkillinen mekaaninen- tai
  lämpöstimulus)
• - Johtuminen 12-30 m/s, kipu paikantuu tietylle
  alueelle (10 cm), saman alueen tuntoreseptorit
  tarkentavat paikantumista
• C-tyyppi Hidas kipu (jatkuva mekaaninen-,
  kemiallinen tai lämpöstimulus)
• - Johtuminen 0.2-2 m/s, kivun paikallistaminen
  vaikeaa

24
Heijastekipu

• Kipu aistitaan toisessa paikassa kuin varsinainen
  stimulus ? heijastekipu
• Selkäytimessä samaan hermoimpulsseja aivoihin
  välittävään neuroniin tulee aisti-informaatiota
  sekä sisäelimestä että ihosta (esim. ihoalue ja
  sydän)
• Kipu mielletään tulevaksi alueelta, jolta
  selkäytimen kipuinformaatiota välittävä neuroni
  yleensä saa aisti-informaatiota

25
Näköaisti

• Valon pääsyä silmään säätelee silmän himmentimenä
  toimiva värikalvo (iiris), jonka aukko on
  mustuainen eli pupilli.
• Valoa taittavia osia silmässä ovat sarveiskalvo,
  lasiainen ja mykiö eli linssi.
• Valoa aistivat solut verkkokalvossa

26
Näköaisti, silmän anatomia
27
Kuvan muodostuminen verkkokalvolle
(kamerasilmässä)
28
Akkommodaatio

• Linssin polttoväliä voidaan säätää rengasmaisen
  linssin mukauttajalihaksen l. sädelihaksen
  avulla
• Kauas katsottaessa sädelihas relaksoitunut,
  linssin ripustinsäikeet kireällä ? linssi litteä,
  kuva tarkentuu verkkokalvolle
• Lähelle katsottaessa akkommodaatio sädelihas
  supistuu, linssin ripustinsäikeet löystyvät ?
  Kimmoisuutensa takia linssi pullistuu, taittaa
  valoa voimakkaammin ja kuva tarkentuu
  verkkokalvolle.

29
(No Transcript)
30
Akkommodaatio
31
Taittovirheet
(a) Normaalitaitteisuus (b) Likitaitteisuus (c)
Kaukotaitteisuus
32
Silmään saapuvan valon määrän säätely
33
(No Transcript)
34
Retina l. verkkokalvo

• Retina l. verkkokalvo silmän valoa aistiva
  rakenne
• Valoa aistivat sauva- ja tappisolut retinan
  uloimmassa kerroksessa
• Suurin osa aisti-informaation käsittelystä
  tapahtuu retinassa (retina aivoista erilaistunut
  rakenne)
• Sisältää useita hermosolukerroksia

35
Retinan solutyypit

• Reseptorit
• Sauvat (monokromaattinen harmaan eri sävyt),
  ihmisellä 125 miljoonaa
• Tapit (värinäkö, 3 eri tyyppiä), ihmisellä 6
  miljonaa
• Bipolaarisolut
• Synaptinen yhteys reseptoreihin
• Aktivoivat tai inhiboivat gangliosoluja
• Horisontaalisolut
• Saavat informaatiota aistisoluilta
• Bipolaarisolujen lateraali-inhibitio
• Amakriinisolut
• Yhdistävät gangliosoluja
• Lateraali-inhibitio
• Gangliosolut
• Vasta gangliosolujen aksoneissa aktiopotentiaalit
  (muissa soluissa gradeeratut potentiaalit)
• Aksonit yhtyvät näköhermoksi ? yhteys aivoihin

rod sauva, cone tappi
36
Fotoreseptorien rakenne

• Reseptorin osat
• ulkosegmentti, valoherkkä osa
• sisäsegmentti l. sooma, sisältää tuman
• synaptinen pääte

• Ulkosegmentissä kalvomaisia kiekkoja joissa
  valoherkkää rodopsiinia
• Rodopsiini muodostuu valoherkästä retinaalista
  (A-vitamiinin johdannainen) ja glykoproteiinimolek
  yylistä, opsiinista
• Opsiineja neljä erilaista, sauvoissa 1 ja
  tapeissa 3 eri tyyppiä (opsiini määrää minkä
  aallonpituiselle valolle retinaali on herkkä)

37
Valon vaikutus retinaaliin

• Pimeässä opsiiniin sitoutunut retinaalin
  cis-isomeeri purppuran värinen
• Valon vaikutuksesta opsiini ja retinaali
  erkanevat, retinaali muuttaa muotoaan ?
  trans-isomeeri (väritön ? bleaching)

38
Reseptoripotentiaalin synty

• Inaktiivinen opsiini aktivoituu valon
  vaikutuksesta
• G-proteiini transdusiini aktivoituu, sitoutuu
  fosfodiesteraasiin (PDE)
• Aktivoitunut PDE ? cGMP hydrolysoituu
• - 1 PDE hydrolysoi 10 000 cGMPtä ? vahvistus
• cGMP-ionikanavat kiinni
• Kationeiden sisäänvirtaus lakkaa ?
  hyperpolarisoitunut reseptoripotentiaali

39

• Reseptorisolu siis lepotilassa depolarisoitunut ?
  vapauttaa glutamaattia
• Valoärsyke hyperpolarisoi reseptorisolun ?
  glutamaatin vapautuminen lakkaa ? bipolaarisolu
  depolarisoituu tai hyperpolarisoituu (riippuu
  glutamaatti-reseptorin tyypistä) ? ärsyke etenee
• Ensimmäiset varsinaiset aktiopotentiaalit
  gangliosoluissa

glutamaatti
40
Värinäkö

• Reseptorin herkkyys tietyille aallon-pituuksille
  riippuu näköpigmentin (rodopsiini) rakenteesta
• Sauvasolut
• - Herkkiä laajalle spektrialueelle,
  absorptiomaksimi 500 nm
• Tappisolut
• Kolme erilaista opsiinia
• Siniherkkä 420 nm
• Viherherkkä 530 nm
• Punaherkkä 560 nm
• Eri värien havaitseminen perustuu siihen, että
  samanaikaisesti usealle värille herkkiä tappeja
  aktiivisena, suhteellinen osuus vaihtelee eri
  väreille
• Värisokeus johtuu jonkin tappisolutyypin
  näköpigmentin puutteesta (yleensä vihreä tai
  punainen)
• Linnuilla 4 pigmenttiä ? UV-näkö

41
Näköradat

• Näköhermo muodostuu retinan gangliosolujen
  aksoneista
• Kummankin silmän näkökentät jakautuvat kahteen
  osaan
• Sisempi nasaalinen (nenänpuoleinen) osa
• Ulompi temporaalinen (ohimonpuoleinen) osa
• Optisessa kiasmassa (näköhermoristi) nasaalisen
  näkökentän hermot risteävät
• Vasen näkökenttä muodostuu vasemmasta
  temporaalisesta ja oikeasta nasaalisesta osasta
• Oikea näkökenttä muodostuu oikeasta
  temporaalisesta ja vasemmasta nasaalisesta osasta
• Lopullinen visuaalinen prosessointi tapahtuu
  aivokuoren takaraivolohkoissa