1
Água e Regulação Osmótica
2
1. Introdução

• 1.1. Importância da homeostase da composição
  química dos fluídos corporais.
• 1.2. Estratégias dos animais
• diminuição da permeabilidade (limitada).
• diminuição do gradiente de concentração entre os
  fluidos corporais e o ambiente.

3
02. Diferentes meios, diferentes problemas

• Ambiente dulcícola

• Ambiente marinho

• Ambiente terrestre

4

• 2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71 da
  superfície da Terra).
• Composição da água do mar (Potts Parry, 1964).

Íon Quantidade por L água do mar Quantidade por L água do mar Quantidade por Kg água do mar Quantidade por Kg água do mar
Íon mmol g mmol g
Sódio 470,2 10,813 475,4 10,933
Magnésio 53,57 1,303 54,17 1,317
Cálcio 10,23 0,410 10,34 0,414
Potássio 9,96 0,389 10,07 0,394
Cloreto 548,3 19,440 554,4 19,658
Sulfato 28,25 2,713 28,56 2,744
Bicarbonato 2,34 0,143 2,37 0,145
5
2.2. Água doce (lt 0,71 da superfície da Terra)

• Teor altamente variado de solutos (quantidade
  diminutas de sais ocorrem na água de chuva,
  oriundos do mar adição de sais do solo).
• O conteúdo total de sal da água doce varia de lt
  0,1 mmol/L a gt10mmol/L.
• Chuvas ácidas SO2 e NO2, pH 4 (inibição do
  transporte ativo de Na).

6
Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água
dura e águas salinas interiores (mmol/Kg água)
Íon Água mole de lagoa Água de riob Água dura de rioc Água salinad Mar mortoe
Na 0,17 0,39 6,13 640 1955
Mg 0,15 0,21 0,66 6 2028
Ca 0,22 0,52 5,01 32 481
K - 0,04 0,11 16 219
Cl- 0,03 0,23 13,44 630 7112
SO4- 0,09 0,21 1,40 54 5,3
HCO3- 0,43 1,11 1,39 3 3,7
aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-. aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-. aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-. aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-. aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-. aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-.
7
2.3. Águas Estuarinas (lt1 superfície da Terra)

• Na boca de um rio grande a água doce dilui o
  oceano por uma distância considerável. Nesta área
  a salinidade varia rapidamente com as marés, de
  água quase doce a água do mar quase não diluída
  (salinidade 0,05 a 30).

8
Importância das águas estuarinas

• Forma uma barreira para a distribuição de muitos
  animais marinhos de um lado, de animais de água
  doce do outro forma também uma transição
  interessante entre hábitats marinhos e
  dulcícolas.

9
2.4. Terminologia

• 2.4.1. isosmótico
• 2.4.2. osmoconformista
• 2.4.3. osmorregulador
• 2.4.4. hiperosmótico
• 2.4.5. hiposmótico
• 2.4.6. regulação iônica
• 2.4.7. eurihalino
• 2.4.8. estenohalino
• 2.4.9. osmolaridade
• 2.4.10. isotônico (volume celular) ? isosmótico
  (físico-química)

10
Ex. uma solução isosmótica de uréia não é
isotônica com a célula.

• A uréia penetra rapidamente nas hemáceas de tal
  maneira que a uréia dentro e fora se igualem.
• Os eletrólitos não saem da célula, que se
  comporta como estivesse em água destilada.
• Como há sais dentro e nenhum fora, a água flui
  para a célula, que incha e estoura.

11
2.5. Animais marinhos

• A maioria dos invertebrados marinhos possui
  osmolaridade igual a do meio. São, pois,
  isosmóticos.

Teriam algum problema?
12

• Em alguns animais as concentrações são similares
  às da água do mar. Em outras todavia há
  diferença.
• Ser isosmótico não significa ter a mesma
  composição do meio, o que requer extensa
  regulação.

13
Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns
(mmoles/Kg água) na água do mar e nos fluidos
corporais de alguns animais marinhos. (Potts
Parry, 1964).
Na Mg Ca K Cl SO4 Proteína
Água do mar 478,3 54,5 10,5 10,1 558,4 28,8 -
Água viva (Aurelia) 474 53,0 10,0 10,7 580 15,8 0,7
Poliqueta (Aphrodite) 476 54,6 10,5 10,5 557 26,5 0,2
Ouriço-do-mar (Echinus) 474 53,5 10,6 10,1 557 28,7 0,3
Mexilhão (Mytilus) 474 52,6 11,9 12,0 553 28,9 1,6
Lula (Loligo) 456 55,4 10,6 22,2 578 8,1 150
Isótopo (Ligia) 566 20,2 34,9 13,3 629 4,0 -
Caranguejo (Maia) 488 44,1 13,6 12,4 554 14,5 -
Caranguejo de Praia (Carcinus) 531 19,5 13,3 12,3 557 16,5 60
Lagosta (Nephrosps) 541 9,3 11,9 7,8 552 19,8 33
Feiticeira (Myxine) 537 18,0 5,9 9,1 542 6,3 67
14
Regulação Iônica/ Efeito Donnan

• Importância da Impermeabilidade mecanismo para
  eliminar alguns íons enquanto mantêm outros em
  níveis maiores que o da água.
• Se a concentração no animal diferir pouco da
  concentração na água do mar, fica menos claro se
  a diferença é atribuível à regulação.
• As proteínas têm influência considerável sobre a
  distribuição dos íons através da membrana
  semipermeável (Efeito Donnan).

15

• Assim, uma diferença em concentração no fluido vs
  meio não significa necessariamente que haja
  regulação iônica.
• COMO SABER?
• Diálise do fluido corporal contra água do mar.
• No equilíbrio a íons dentro do saco diferirá de
  alguma maneira da íons do lado de fora devido
  ao efeito Donnan das proteínas.

16

• A íons dentro do saco serve como linha de base,
  e a íons encontrada no animal é expressa como
  da linha de base

uma diferença apreciável entre o valor observado
e a íons encontrada passivamente pela diálise
deve ser resultado da regulação ativa do íon em
particular.
17
Pachygrapus marmoratus

• tem de 3 a 4 cm, é bem ativo e vive em
  profundidades de 0 a 2 m
• possui baixas concentrações de magnésio nos
  fluidos corporais

18
Sepia officinalis

• Tem de 20 a 21 cm
• Se movimenta rapidamente e nada muito bem
• Porém, possui alta concentração de magnésio nos
  fluidos corporais

19
Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados
marinhos. Concentrações no plasma ou fluido
celômico da concentração nos fluidos corporais
dializados contra água do mar (Robertson 1957).
Animal Na Mg Ca K Cl SO4
Celenterados Celenterados Celenterados Celenterados Celenterados Celenterados Celenterados
Aurelia aurita 99 97 96 106 104 47
Equinodermos Equinodermos Equinodermos Equinodermos Equinodermos Equinodermos Equinodermos
Marthasterias glacialis 100 98 101 111 101 100
Tunicados Tunicados Tunicados Tunicados Tunicados Tunicados Tunicados
Salpa maxima 100 95 96 113 102 65
Anelídeos Anelídeos Anelídeos Anelídeos Anelídeos Anelídeos Anelídeos
Arenicola marina 100 100 100 104 100 92
Sipunculídeos Sipunculídeos Sipunculídeos Sipunculídeos Sipunculídeos Sipunculídeos Sipunculídeos
Phascolosoma vulgaris 104 69 104 110 99 91
Crustáceos Crustáceos Crustáceos Crustáceos Crustáceos Crustáceos Crustáceos
Maia squinado 100 81 122 125 102 66
Dromia vulgaris 97 99 84 120 103 53
Carcinus maenas 110 34 108 118 104 61
Pachygrapsus marmoratus 94 24 92 95 87 46
Nephrops norvegicus 113 17 124 77 99 69
20
Tabela 8.4- Continuada
Moluscos Moluscos Moluscos Moluscos Moluscos Moluscos Moluscos
Animal Na Mg Ca K Cl SO4
Pecten maximus 100 97 103 130 100 97
Neptunea antiqua 101 101 102 114 101 98
Sepia officinalis 93 98 91 205 105 22
Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar). Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86 daquela da água do mar).
Neptunea antiqua
Pecten maximus
21

• Regulação do volume celular
• Maioria dos animais - o volume celular, após um
  distúrbio inicial, retorna a seu volume original,
  que permanece relativamente constante.
• Estratégias de animais em estresse de salinidade
  (vertebrados e invertebrados) aumento ou redução
  da aminoácidos intracelular para manter a
  isotonicidade da célula.
• Como aumentar a ? Como diminuir a
  aminoácidos?

22
(No Transcript)
23

• Por que a regulação IC é baseada em compostos
  orgânicos (gly, ser, ß-ala, e outros aa) quando o
  aumento nas concentrações do sangue é causado
  principalmente por íons inorgânicos?
• Problemas com Na e K efeito perturbador sobre a
  ação de enzimas metabólicas.

24

• Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito
  perturbador também.
• Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70 da
  concentração osmótica é feita de aminoácidos, com
  gly constituindo mais da metade Clark Hinke,
  1981.

Arg
Lys
Cracas
25
2.6. Animais de água doce e estuarina

• O que acontece quando transferimos animais
  marinhos para águas mais diluídas (80)? A
  maioria sobrevive, se comportando quer como
  osmoconformista (ex. estrela do mar e ostras),
  quer como osmorregulador (permanecerão
  hiperosmóticos).

Animal Meio hipo
X X X X
Perda de sal
X X
Ganho de água
26

• Qual comportamento será mais vantajoso a longo
  prazo?
• O osmorregulador pode resistir melhor às
  flutuações no ambiente.

27

• EstratégiasTransporte ativo Como demonstrar?
• Depletar o animal dulcícola de seus íons
  colocando-o em água destilada.
• Colocar de volta na água doce recupera
  sua concentração sangüínea (embora a água doce
  seja 100x mais diluída que o sangue 5 mOsm/L).

Ganho de água
Perda de sal
500mOsm
450mOsm
H2O destilada
28
Transporte Ativo

• Quais os órgãos envolvidos no TA?
• Nem sempre são conhecidos
• Brânquias dos crustáceos
• Papilas anais de larvas de alguns insetos
• Superfície corporal de alguns animais (?).

29
2.7 Animais em habitats salinos Hiporregulação

• O camarão Palaemonetes e o Leader diferem de
  muitos animais quanto ao comportamento osmótico.
• Em água do mar são HIPOTÔNICOS e isso deve
  requerer regulação ativa (incomum em
  invertebrados).

Palaemonetes
30

• Pertencem a um grupo que originalmente habitavam
  água doce
• e invadiram secundariamente o mar, mantendo
  níveis de concentração mais baixa do que a do
  mar.

31

• Onde mais a hiporregulação pode ser importante?
• Em águas salinas mais concentradas do que a água
  do mar.
• Ex. microcamarão eurihalino Artemia,
  encontrada em lagos salgados e em poças marinhas
  que sofreram evaporação (0,35 a 30).
• Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e se
  comporta como um organismo de água estuarina.

Artemia
32

• Em concentrações mais elevadas, é um excelente
  hiporregulador (regulação ativa) engole o meio
  PO do intestino fica maior que da
  hemolinfa a Na e Cl- no
  intestino é menor que a da hemolinfa
  Na e Cl devem ser removidos por TA.
• Para eliminar esses íons do corpo, a excreção
  deve ocorrer em outro lugar (epitélio das
  brânquias).

33
Estratégias de mosquitos que sobrevivem em água
doce e salina

• Em baixa salinidade as larvas de Aedes campestris
  são hiperosmóticas, mas em altas concentrações
  são hiposmóticas.
• O QUE FAZEM?
• aumentam a ingestão de água
• ganham mais íons
• o excesso é excretado com o auxílio dos túbulos
  de Malpighi e o reto.

Aedes campestris
as papilas anais são importantes apenas para a
captação de íons em meios diluídos
34
2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e anfíbios)

• Os representantes marinhos caem dentro de 2
  grupos
• 1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente
  hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios,
  Latimeria e rã comedora de caranguejo).
• PROBLEMAS?
• 2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar
  lampréias e teleósteos).
• PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.

35

• Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-los
  diferem drasticamente entre os vertebrados
  marinhos (Tabela 8.6).
• Os vertebrados dulcícolas possuem concentrações
  1/4 a 1/3 da água do mar são hiperosmóticos ao
  meio e em princípio similares aos invertebrados
  dulcícolas. PROBLEMAS?
• Perda de sal e ganho de água.

36

• Estratégias dos vertebrados
• Ciclóstomos
• feiticeira (estritamente marinho) único
  vertebrado hiperosmótico ao mar
• Lampréias (marinha e dulcícola) hipoosmótica.
  PROBLEMAS?

37

• Elasmobrânquios (raias e tubarões) mantêm-se
  isosmóticos com o acúmulo de uréia (100x
  mamíferos) TMAO. Intensa regulação iônica (Na),
  na excreção pela glândula retal e brânquias.
  Necessitam beber?
• Elasmobrânquios dulcícolas uréia 1/3 da uréia
  sanguínea dos marinhos. Ex. Raia da Amazônia
  (Potamotrygon) (suporta 0,5 mar).

38
Tabela 8.6. Concentrações dos principais
solutos (mmoles/L) na água do mar e no plasma de
alguns vertebrados aquáticos.
Habitat Soluto Soluto Soluto Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Habitat Na K Uréiaa Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Água do mar 450 10 0 1000
Ciclóstomos Feiticeira (Myxine) Lampréia (Petromyzo) Lampréia (Lampetra) Marinho Marinho Doce 549 120 11 3 - lt 1 1152 317 270
Elasmobrânquios Raia (Raja) Peixe cão (Squalus) Raia dulcícola (Potamotrygon) Marinho Marinho Doce 289 287 150 4 5 6 444 354 lt 1 1050 1000 308
Celacanto (Latimeria) Marinho 197 7 350 954
39
Habitat Soluto Soluto Soluto Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Habitat Na K Uréiaa Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Teleósteos Peixe dourado (Carassius) Peixe sapo (Opsanus) Enguia (Anguila) Salmão (Salmo) Doce Marinho Doce Marinho Doce Marinho 115 160 155 177 181 212 4 5 3 3 2 3 259 392 323 371 340 400
Anfíbios Rã (Rana) Rã comedora de caranguejo (Rana cancrivora) Doce Marinho 92 252 3 14 1 350 200 830b
aQuando nenhum valor for dado a uréia, a
concentração é da ordem de 1 mmol/L e
osmoticamente insiguinificante. bValores para
rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou
4/5 do valor normal do mar.
40
Quais as estratégias dos ciclóstomos feiticeira
(estritamente marinho e estenohalino) e lampreias
(vivem no mar e na água doce)?
R) A feiticeira é o único vertebrado com
fluidos corporais isosmóticos com a água do mar
ou ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no
entanto, regulação iônica.
Comporta-se osmoticamente como os invertebrados.
Feiticeira
41

• Já as lampreias, vivem no mar e na água doce,
  mesmo a lampreia marinha (Petromyzon marinus) é
  anadrômica e sobe ao rio para se reproduzir.
• Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da mar.
  Problemas? Mesmo dos Teleósteos.

Petromyzon marinus (lampréia marinha)
42
Quais as estratégias dos tubarões e arraias?

• São quase sem exceção marinhos.
• Seus fluidos corporais no mar 1/3 mar, porém
  mantêm a força osmótica através do acúmulo de
  uréia (100x mais que no sangue dos mamíferos).
  Seres humanos 14 a 36mg/dL

uréia
43

• Além da uréia,um composto osmoticamente
  importante no sangue dos elasmobrânquios é o TMAO
  (óxido de trimetilamida), que corrige o efeito
  desestabilizador da uréia sobre as enzimas.
• Outras aminas metiladas importantes

TMAO
Sarcosina
Betaína
44
E os elasmobrânquios dulcícolas?Tubarão cabeça
chata (Carcharhinus leucas) água doce e salgada

• Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita
  perda de sal do corpo, podendo nadar em águas
  doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a
  seus parentes
• Seus fluidos possuem menor concentração do que as
  formas estritamente marinhas em particular, a
  uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor
  encontrado nos tubarões marinhos.
• .

Carcharhinus leucas
45

• Se encontra mais em mares tropicais.
• Um dos que mais atacam seres humanos.
• Os baixos níveis de soluto no sangue reduzem os
  problemas de regulação osmótica, pois o fluxo
  osmótico de água é diminuído e concentrações mais
  baixas de sal são mais fáceis de serem mantidas

46
A arraia do Amazonas Potamotrygon é
permanentemente estabelecida na água doce.
Possui uréia sangüínea similar àquela dos
teleósteos dulcícolas. Assim, retenção de uréia
não é um requerimento universal para
elasmobrânquios.
47
Qual a estratégia do celacanto (grupo
Crossopterygii)?

• A mesma dos elasmobrânquios retenção de uréia

48
Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos?Os
peixes marinhos possuem sal maior que os peixes
dulcícolas. Muitos toleram variação de salinidade
e vivem entre o mar, as águas estuarinas e água
doce. Os marinhos são hiposmóticos em relação ao
mar. Problemas?
Perda de água Ganho de sal
49

• Soluções?
• Bebem água do mar ? ganham mais sal, eliminado
  por TA na superfície branquial.
• Os rins são especializados nos íons divalentes
  (Mg e SO4-).

50
O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se
adapta à água salgada e doce, e tem sido usado
para estudar as mudanças na permeabilidade ao Na
e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias
concentrações. VANTAGEM da baixa permeabilidade
na água doce? Vantagem da alta permeabilidade no
mar? O transporte de íons não ocorre pela
superfície branquial, mas por células grandes,
chamadas de células cloreto.
51
E os peixes ósseos dulcícolas?sal 300 mOsm/L
hiperosmóticoProblemas?Soluções? Urina
abundante diluída transporte ativ de íons via
branquial. Pouco transporte ocorre via superfície
corporal.A maioria dos peixes ósseos são
estenohalinos. Lampréias, salmões e enguias
podem ficar entre água doce e salgada, como parte
de seus ciclos de vida normais. Tais mudanças
de meio expõem o peixe a mudanças nas demandas de
seus mecanismos
52
Enguia da água doce para o mar perda
dágua 4 peso corpóreo em 10h se impedida
de beber continua a perder água e morre
de desidratação dentro de poucos dias se
lhe for permitida ingestão de água some
a perda de peso e um estado de equilíbrio é
atingido em 1 ou 2 dias.
53
Enguia da água salgada para água doce o fluxo
de água muda de direção, porém para atingir um
equilíbrio dinâmico e compensar o ganho de sal, o
TA de íons nas brânquias deve mudar de direção.
Como???
54
(No Transcript)
55
Anfíbios dulcícolas - Similar aos peixes
ósseos, sendo a pele no adulto o principal órgão
de osmorregulação. - Na água, sofre influxo de
água, que é então perdida como urina diluída. -
Corrigem a perda de sal através de TA via pele.
O que sabemos sobre as estratégias de regulação
osmótica dos anfíbios?
56
Anfíbios marinhos

• Ligeiramente hiperosmóticos.
• Única espécie conhecida Rana cancrivora do
  sudeste asiático.
• Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos,
  corrigir a perda osmótica de água através da pele
  e compensar a difusão para o corpo de sal através
  da pele.
• A outra estratégia é similar a dos
  elasmobrânquios marinhos retêm uréia, fluidos
  em equilíbrio osmótico com o meio, assim eliminam
  o problema da perda de água. Acumulam grandes
  quantidades de uréia (480 mmol/L).

57

• Rã-comedora-de-carangueijo
• Rana cancrivora
• Family Ranidae