2005.g.17.februari

1
3. lekcija

• BARIBAS VIELAS
• AUDU KULTURU
• BAROTNEM

2
Makroelementi Visas barotnes sastav no
neorganiskam un organiskam vielam. Makroelementi
ir N, P, K, Ca, Na, Mg, S. Literatura valda
uzskats, ka galvena nozime barotnes ir katjoniem.
Barotnu recepturas pastav loti liela atškiriba ka
vielu devas, ta ari jonu attiecibas. Tas ir
normali, jo ne tikai katram taksonam (sugai,
škirnei, klonam u.c.), bet ari katra attistibas
faze vienam un tam pašam augam ir dažadas
prasibas pret ta vai cita jona uznemšanu. Bez
tam, protams, ir janem vera, kads auga organs,
kadi audi tiek kultiveti.
3
Ogleklis

• C nepieskaita pie makroelementiem, jo normali
  fotosintizejoši augi to sanem no gaisa.
• Ar in vitro kulturam ši problema ir stipri
  sarežgitaka.
• No vienas puses, ari sterilajiem audziniem
  veidojas hlorofils, un daleji ari tie C var
  piesaistit no tas oglskabas gazes daudzuma, kas
  ir kultivejama trauka.

4
E.J. Woltering (1990) veicis petijumus, kas vinam
lava secinat, ka gerberu un rožu lapu dzeltešana
ka nozimigakais simptoms to degeneracijas procesa
in vitro varetu but radies no nepietiekamas C
koncentracijas kultivejamos traukos. Abam
kulturam lapas bija daudz zalakas, bet
novecojušas un bojatas lapas nebija, ja CO2
koncentracija bija gt1. Salidzinoši japiemin, ka
gaisa CO2 ir 0,03 no tilpuma. Eksperimenta tika
regulari registreta zaluma pakape un novecojušo
un nokritušo lapu skaits. Ja 2 nedelas kultura
esošu gerberu un rožu audzinu lapas apstradaja ar
5 CO2, tad lapas bija butiski zalakas neka
zemaka CO2 koncentracija.
5
No otras puses, in vitro kulturas C pamata
tomer sanem no barotnes kimiska veida,
proti, ar barotnei pievienoto cukuru palidzibu.
Visbiežak ta ir saharoze, bet tiek lietotas ari
glikoze, fruktoze, mannoze, sorboze. Katram no
šiem cukuriem ir ari savdabiga ietekme uz augu
audiem ta nav saistita tikai ar C uznemšanu.
Piemeram, ja audi uznem glikozi, tad
salidzinajuma ar saharozi, veidojas daudz vairak
hloroplastu tie ir mazi un kompakti. Glikozi
augi daudz labak uznem no barotnes neka saharozi.
6
Vel par cukuriem barotne. Tie ir
osmotiskas koncentracijas noteiceji. Auga
organisma saharoze ir galvena baribas vielu
transportešanas un uzkrašanas forma, bet tai ir
ari zinama regulejoša darbiba. Barotnei var
pievienot ari glikozi vai fruktozi, un reizem tas
ir svarigi tieši ievadot taksonu sterila kultura,
jo šie oglhidrati atrak iesledzas vielu maina.
C. Chong C.D.Taper (1974) atzime, ka abeles
labak aug uz barotnes, kam pievienotas glikoze un
fruktoze, neka saharoze.
7
V.P. Holodova ir uzrakstijusi publikaciju
(1981) par saviem petijumiem, kuros secinajusi,
ka glikozi un fruktozi pacieš lielaka dala in
vitro augu, ja ari minetie cukuri nav tieši
labaki par saharozi. Toties lielaka dala no
kulturam nav spejiga augt uz barotnes ar
reducetiem cukuriem (spirtiem - sorbitu vai
mannitu), pentozem (ribozi, arabinozi vai
ksilozi), dezoksiheksozi (ramnozi). Tikai dažu
sugu augi spejigi augt uz barotnes ar pentozem,
bet ari tad to augšanas intensitate ir vairakas
reizes mazaka neka uz saharozes.
8
Un otradi, 4 no 15 Holodovas izpetitam sugam ar
sorbitu un mannitu auga tikpat labi ka uz
saharozes. Piemeram, sorbits bija labakais C
avots veselai rindai no Malus gints, bet mannits
atseviškam sugam no Oleaceae dzimtas, t.i.,
tiem augiem, kam šie spirti ir jau paša auga
normalos apstaklos un tiem ir liela loma.
9
Ir petijumi, ka mikrokultura vislabak
izmanto tos cukurus, kas ir konkreta auga
ksilemas sula. Tas liecina par to, ka izoletas
kulturas saglabajas dažas biokimiskas ipatnibas
no vecakaugiem daba. Pie tam izradas, ka viena un
ta paša taksona augi, kas ievaditi in vitro
dažadas laboratorijas, ka ari tie eksplanti, kas
nemti no dažadam viena auga dalam, var atškirties
pec to prasibam pec C avota.
10
Pamata kulturas aug barotnes ar 2-3.4
saharozi. Bet ir augi, kam nepieciešamas
lielakas cukura koncentracijas 4 saharoze
iriss6 saharoze - topinamburs, tabaka, cuku
pupas,8 saharoze - kukuruza,9 saharoze -
cigorini,10 saharoze - kaktusi,
cukurbietes,14 saharoze - kokosa palma, feniksa
palma.
11
Nosauktas ir optimalas koncentracijas, bet
barotne lieto ari zemakas saharozes
koncentracijas. Pastav uzskats, ka augstas
saharozes koncentracijas (8-10) var izsaukt ari
mutacijas.Ir ari autoru domas, ka saharoze
stimule auga generativo virzienu, bet glikoze
vegetativo.
12
Slapeklis

• N augiem tiek dots vai nu NH4 vai ari NO3- jonu
  veida. Visvairak lietotie sali ir KNO3, NH4NO3 un
  Ca(NO3)2 . 4H2O, vai ari (NH4)2SO4. Šie
  savienojumi tiek uznemti auga, lai neorganisko N
  iesaistitu organiskajos savienojumos. Amonijs
  saknes lielakoties ir sastopams ka organiskais
  slapeklis. Nitrati var uzkraties šunu vakuolas,
  kur tie pilda nozimigu lomu osmoregulacija un
  anjonu lidzsvara radišana augos

13
N. Sugiyama un S. Hanawa (1992) publice
petijumus par zilenem (in vivo). Vinu rezultati
paradija, ka tiem augiem, kam N barotne bija
NH4 veida, bija lielaka jauno sauso lapu masa
neka tiem, kas sanema NO3-. Bet šis efekts
paradijas tikai tad, kad ? pH bija 3 un 4,
toties nebija nekadas atškiribas masa,? kad pH
bija 5. Sauso jauno lapu un stumbrinu masa
kopuma bija lielaka, ja nodrošinaja pH 3 un 4
neka pH 5 tiem augiem, kas sanemuši NH4.
14
Augiem, kas sanemuši NO3-, pH lielums neietekmeja
masu. Autori secinaja, ka pH optimums atkarigs
no ta, kadu N formu lietoja.Loti svarigas ir
makroelementu savstarpejas attiecibas, un dažadas
barotnu recepturas tas ir atškirigas. MS
(Murashige, Skoog, 1962) barotne NPK attieciba ir
, WPM (McCown, Lloyd)
, Andersona rododendru barotne

10,2 1 9,5
5,1 1 6,4
2,4 1 2,2
15
Nitratreduktaze. Nitratus nevar vienkarši
izmantot, lai sintezetu organiskos savienojumus,
vispirms tos ir jareduce lidz amonija
savienojumiem. Reducešana notiek šada veidaNO3-
8H 8e- ? NH3 2H2O OH-Ši reakcija noris 2
etapos, piedaloties tadiem fermentiem ka nitrit-
un nitratreduktaze. Pirmkart, nitratreduktaze
parverš nitratus par ? nitritiem. Otrkart,
nitritreduktaze reduce nitritus lidz ?
amonijam.
16
Nitratu parvertibas par nitritiem noris
citoplazma šada veida2e- ?2CitFe(II/III) ? 2e-
? 2Mo(V/VI) ? 2e- ? NO3-/NO2-Nitratreduktaze
sastav no FAD, citohroma (Fe(II)/Fe(III)) un
molibdena (Mo(V)/(VI)). Šie komponenti veido
svarigu dalu elektronu transporta kede, caur ko
elektroni no NADF tiek piegadati nitratu
reducešanas procesam par nitritiem. HNO3
HNO2 NH2OH ?
NH3
nitratreduktaze
nitritreduktaze
hidroksilaminreduktaze
(Mo, Fe)
(Fe, Cu)
(Mn, Fe)
17
Mo deficita laika nitratreduktazes aktivitate
butiski samazinas. Vairuma augu nitratu redukcija
var notikt ka lapas, ta dzinumos. Lidz kurai
pakapei redukcija var notikt, tas stingri
atkarigs no tadiem faktoriem ka augu suga(1),
vecums (2) un nitratu klatbutne (3). Ipaši
kokaugu sugam ir augsta nitratu redukcijas
kapacitate. ?Zemas koncentracijas nitrati
lielakoties reducejas saknes. Turpreti, ja ir
pieejamas ?augstas nitratu koncentracijas, tad
tie reducejas lapas.
18
Ir svarigi, kurš katjons mijiedarbojas ar
nitratu. Ja tas ir K, tad nitratu reduktazes
aktivitate saknes ir zema, un nitrati tiks
transporteti uz auga dzinumu. Ja tas ir Ca2,
tad nitratreduktazes aktivitate ir augstaka
saknes. Nitritreduktaze. Lapas nitritreduktaze
reduce NO2- par NH3. Ferrodoksins, ko reduce
elektroni, kas atbrivojušies fotosistema I,
piegada elektronus nitritu redukcijai.
19
Reduceta slapekla saturošie savienojumi. Amonijs
un amonija jons (NH3 ? NH4 OH-) augiem ir
toksiski pat zemas koncentracijas. Tas nozime, ka
tie butu atri japarverš netoksiskos
mazmolekularos N saturošos savienojumos, ka
glutamins, asparagins, arginins, allantoins un
betains. Glutamina un glutamata sintetazes
atrodas ka saknes, ta dzinumos, un ir atslegas
fermenti amonija parveršana.
20
Bez amonija un amonija jona detoksifikacijas
mazmolekulariem N savienojumiem ir vel dažas
citas funkcijas. Vissvarigaka funkcija ir
piegadat organiskos savienojumos saistito N un
NH2, kas tiek uznemti ka neorganiskais N,
aminoskabju un proteinu sintezei. Savienojumi ar
mazu molekulmasu tiek izmantoti ka parneseji
vairakiem katjoniem, ka, piemeram, Mn un Cu,
transportejot lielos attalumos auga.
21
Bez tam šis niecigas N saturošas molekulas kalpo
ka uzglabašanas vietas slapekla parpalikumam.
Preteji ka faunas parstavji, augi nav spejigi
izdalit organiski saistito N, bet šis mehanisms
dod tiem iespeju saglabat N parpalikumu.
22
SersS tiek uznemts augos ka SO42- caur saknem
zem relativi zema spiediena. Lidzigi nitratiem,
sulfati vispirms tiek reduceti, pirms tie var
tikt izmantoti tadu reducetu S savienojumu
sintezei ka aminoskabes, proteini un fermenti.
Nereduceta forma S ir iesaistits sulfolipidos un
polisaharidos.
23
S asimilacija. Pirmais etaps S asimilacija
ir SO42- aktivešana, ko veic ferments ATF
sulfurilaze, izmantojot ATF. Šis reakcijas
rezultata veidojas adenozinfosfosulfats (AFS) un
pirofosfats (Pi). Tad var sekot divi dažadi
kimiski celi. Viena cela S nav reducets, bet
iesaistits polisaharidos, kas atrodas
sulfolipidos. Cita cela S ir reducets lidz SH
grupai (tiola grupa), un lidz AFS sulfurilgrupai,
parvietotai lidz glutationam. Sekojoši, -SH grupa
ir parvietota uz acetilserinu un saškelta par
acetatu un cisteinu.
24
SH CH2 CHNH2 - COOH Cisteins  Cisteins ir
pirmais stabilais savienojums asimilatu redukcija
un priekštecis visiem organiskiem savienojumiem
auga, kas satur reduceto S, ka proteini,
kofermenti, sekundarie metaboliti u.tml. S
asimilacija galvenokart notiek hloroplastos. S
deficita gadijuma proteina sinteze ir kaveta, un
hlorofila daudzums lapas samazinas.
25
Proteini. S tur parstavets ka cisteins un
metionins.  CH3 S CH2 CH2 - CHNH2 COOH
metionins Augi šo aminoskabi spej sintezet,
turpretim cilvekam ta jauznem gatava veida. Abas
aminoskabes (cisteins un metionins) ir priekšteci
visiem reducetiem S saturošiem savienojumiem
auga.
26
Seram ka vairaku kofermentu un prostetisko grupu
sastavdalai ir svariga funkcija dažadas red-oks
reakcijas, kaR-SH HS-R ? R-S-S-RR var but
cisteina atlikums, bet tatad tripeptida
glutations. Glutations škist udeni, un tatad ir
svarigs ka red-oks sistema hloroplastos un auga
citozola.
27
S tiltini starp diviem cisteinu atlikumiem ir
loti svarigi proteina terciarai strukturai un
fermentu aktivitatei. SH grupas AFS
(adenozinfosfosulfats) sulfotransferaze, kas
minets iepriekš, un koenzima A (Krebsa cikls)
veido dalu no fermentu funkcionalas grupas.
28
Metalu saturošie tionini. Mazmolekularie
seru saturošie savienojumi - metalu saturošie
tionini (metallothioneins) ir reti sastopami
augos. Lielakoties šie savienojumi satur
cisteinu. It seviški metali, tadi ka Cu, Cd un
Zn, ir saistiti metallotioninos. Vairak
iespejams, ka šie niecigie proteini ir iesaistiti
šo metalu parpalikuma eliminešana, pirms tie ir
neatgriezeniski saistiti pie fermentu SH
funkcionalam grupam.
29
Nereducetais sers. S nereduceta forma ir
sulfolipidu sastavdala, kas veido membranas
strukturalo sastavdalu. S ir sastopams ka sulfatu
esteris sulfatos un C6 cukuros, piemeram,
glikoze. Sulfolipidi ir bagatigi parstaveti
hloroplastu tilakoidu membranas. Sulfolipidiem,
iespejams, ir liela loma jonu transporta ari caur
citam membranam. Talak, sulfolipidu klatbutne
membrana pozitivi ietekme augu salu toleranci.
?Sugai raksturiga smarža, ka sipolu un kiploku,
ir lielakoties pateicoties gaistošu sera
savienojumu klatbutnei.
30
Kalcijs

• Preteji citiem makroelementiem Ca ir stipri
  piesaistits šunapvalkiem un šunu membranai. Tas
  tadel, ka Ca2 ir daudzas piesaistes vietas
  šunapvalka un ierobežota parvietošanas speja caur
  membranu citoplazma. Ca lielakoties savienojas ar
  galaktouronskabes R-COO grupam starp diviem
  šunapvalkiem, veidojot pektatus. Piemeram, abolos
  90 no Ca daudzuma šuna var tikt piesaistiti ka
  pektati.

31
Augsta Ca koncentracija šunapvalka un šunu
membrana lielakoties kalpo tas izturibas
nodrošinašanai un šunu membranu strukturas
regulešanai. Ca2 transports ka pa floemu, ta ari
no šunas uz šunu ir loti limitets.
32
Šunapvalks. Pektinu škel ferments
poligalaktouronaze. Augsta fermenta aktivitate
tiek noverota tad, kad trukst Ca, kas ir par
iemeslu šunapvalka degradacijai. Rezultata augu
audi klust miksti. Ja kalcija ir pietiekoši,
lielaka dala pektinu ir kalcija pektatu veida.
Šada cela šunapvalks ir paaugstinati rezistents
(izturigs) pret poligalaktouronazes noardošo
aktivitati. Ca2 pietiekamiba auga ir svariga ta
izturibai pret patogeno senu infekciju.
33
Šunu membrana. Šunu membranas stabilitate liela
mera ir atkariga no Ca2. Ca2 jonu samazinašanas
membranas parasti saistita ar mazmolekularu
savienojumu aizplušanu no membranas. Ja Ca2
zaudejumi ir lieli, notiek totala membranas
dezintegracija. Ca2 stabilize membranu fosfatu -
fosfolipidu karboksilatu grupu un proteinu
mijiedarbibas procesos membrana.
34
Fermenti. Preteji Mg, kas ir iesaistits vairaku
fermentu aktivešana, kalcijs aktive tikai dažus
fermentus, ka amilaze un ATF-azes. Kalcijs
lielakoties aktive ar membranu saistitos
fermentus, kuru aktivitati regule šunu membranas
struktura. Tomer Ca2 inhibe ari dažus
citoplazmatiskos fermentus.
35
Atrašanas. Brivais Ca2 atrodas šunas loti
mazas koncentracijas - 1 ?mol.L-1. Šis
nelielais daudzums nelauj izgulsneties
neorganiskiem fosfatiem. Esot zemam kalcija
limenim šuna, konkurence ar Mg par katjonu saišu
veidošanu ir trauceta, un tiek noversta fermentu
inaktivacija vai nekontroleta aktivešana. Šunu
membrana ir laba barjera pret Ca2 ieplušanu, un,
ja Ca2 plusma uz starpšunu telpu notiek viegli,
tad ir garanteta zema kalcija koncentracija taja.
36
Lapu šunas, kuras ir vakuolas, ir ari liels
daudzums saistita kalcija. Kalcijs ir
nepieciešams katjonu-anjonu lidzsvaram,
organiskajiem un neorganiskajiem anjoniem
savstarpeji iedarbojoties. Lielakoties Ca2 ir
saistits oksalatos. Šaja veida tas ir vaji
škistošs un tapec ir zemas kalcija koncentracijas
citoplazma un hloroplastos. Kalcija oksalatiem ir
ari šunas osmotiskas regulacijas funkcijas.
Kalcijs ir svarigs šunu un saknu pavairošana.
37
Putekšnstobriem digstot, to attistiba ir
kalcij-atkariga un tiek hematrofiski vadita no
arpusšunas (ekstracelulara) kalcija. Kalcija
transporta ir iesaistita ?-indoliletikskabe.
Auksina inhibitors, piem., TIBA
(2,3,5-trijodobenzoskabe), inhibe Ca2 ieklušanu
auga, kas noved pie kalcija deficita.
38
FosforsFosfors tiek uznemts ar saknem PO42-
veida un, preteji nitratiem un sulfatiem, nav
reducets. Tas var but klatesošs augos ka
neorganiskais fosfats vai esterificets, ar OH-
grupam pie C atoma (C-O-P). P, iesaistits ATF
molekula, ir loti svarigs šunas energijas
metabolisma. Nukleinskabes. P ir svarigs
elements DNS un RNS molekulas, saistot atseviškas
ribonukleinskabes un veidojot makromolekulas.
39
Fosfolipidi. Biomembranas fosfolipidi satur
lielu daudzumu fosfora. Šajos fosfolipidos
fosfors fosfatu esteru veida saista digliceridu
ar aminoskabi, aminu vai alkoholu. Fosfolipids
sastav no hidrofobas dalas diglicerida un
hidrofilas dalas, kas satur PO42-. Abam ir
svariga funkcija membranas stabilizacija. Ka
zinams no šunu biologijas, membranas sastav no
divam fosfolipidu mono-kartinam, bet kopa nemot
veidojas lipidu dubultslanis. Fosfolipidu
hidrofilas dalas verstas uz aru, uz udeni, kamer
hidrofobais gals orientets uz membranas iekšpusi
un ir saistits viens ar otru.
40
Energiju metabolisms. Fosfors ir loti svarigs
augu energiju metabolisma, veidojot ar energiju
bagatus esterus (C-P), ka glikozo-6-fosfats. Šie
fosfatu esteri ir svarigi augu vielu maina un
biosintezes reakcijas. Vairak svarigs šunu
energiju metabolisma ir augsti energetiskais
pirofosfata savienojums starp diviem fosfora
atomiem (P ? P, 30 kJ), ka adenozintrifosfats
(ATF).
41
Energija atbrivojas glikolizes procesa
oksidativa fosforilacija vai fotosinteze tiek
izmantota, lai sintezetu ATF, un ši energija
atbrivojas ATF hidrolize par ADF un neorganisko
fosfatu. ATF ir nestabila un, sekojoši, ta
intensivi iesaistas metabolisma. Viens vienigs
grams aktiva vielu maina esošu kukuruzas saknu
galinu var katru dienu sintezet intensiva
metabolisma laika videji 30 sekundes 5 gramus
ATF.
42
Fosfatu avots. Šunas ar vakuolam satur divas
dažadas fosfatu frakcijas. ?Vielu mainas avots,
galvenokart fosfatu esteru veida, atrodas
citoplazma un mitohondrijos. ? Rezerves vielu
mainas avots, galvenokart neorganisko fosfatu
veida, ir sastopams vakuolas. Ja fosfors ir
pieejams pietiekama daudzuma, 85-95 no kopeja
neorganisko fosfatu daudzuma lokalizejas
vakuolas.
43
Ja fosfora piepludums ir bremzets, tad
neorganisko fosfatu koncentracija vakuolas
nekavejoties samazinas, jo redukcija vielu
metabolisma notiek daudz lenak. Pietiekošs
fosfora piepludums realizejas, palielinoties visu
fosfora saturošo organellu skaitam. Un tomer,
virs noteikta limena vakuolas pieaug tikai
neorganisko fosfatu daudzums. No šejienes izriet,
ka P devas, kas ir virs normas, tiek uzglabatas
ka neorganiskie fosfati.
44
Fermenti. Neorganiskiem fosfatiem ir
stingra regulatora funkcija vairakos vielu mainas
procesos augos. Tomatos neorganiskie fosfati, kas
izdaliti no citoplazmas vakuolam, stimule
fosfofruktokinazes aktivitati. Šis ferments ir
svarigs substrata iesaistišana glikolize (šunas
elpošanai pastiprinoties galvenokart
nogatavošanas laika). Šaja laika P iztrukums var
izsaukt tomatu nogatavošanas procesu
partraukšanu. P ir svarigs cietes veidošanas
procesa hloroplastos.
45
Zema neorganisko fosfatu koncentracija
noved pie cietes sintezes inhibešanas.
ADF-glikozopirofosforilaze ir svarigakais
ferments cietes sinteze, un to inhibe
neorganiskie fosfati, bet stimule
triozo-fosfati. Respektivi, lidzsvars starp
abiem fosforu saturošiem savienojumiem ir loti
svarigs cietes sinteze hloroplastos.
46
Neorganiskie fosfati regule cietes sintezi
hloroplastos cita veida. P neorganisko fosfatu
veida no šunu membranam tiek transportets šunas
iekšpuse, bet triozofosfati uz aru. Šada veida
neorganisko fosfatu koncentracija hloroplastos
pieaug, bet triozofosfatu samazinas. Tada veida
šis mehanisms regule cietes sintezi hloroplastos.

47
Ribulozobifosfats ka CO2 akceptors ir svarigs C
saistišana.Triozofosfati veic ribulozobifosfatu
atjaunošanu. Ja neorganiskie fosfati ir augsta
koncentracija, tie stimule šo savienojumu
eksportu no hloroplastiem, inducejot
triozofosfatu samazinašanos un sekojošu CO2
fiksacijas inhibešanu. P ir svarigs ari vairaku
citu fermentu regulešana.
48
Lai augšana butu optimala, ir vajadzigi 0,3-0,5
grami P uz 1 g sausas masas. P iztrukums paradas
ka augšanas bremzešana un tumši zalas lapu krasas
paradišanas. Tas ir tadel, ka P nepietiekamibas
laika lapu attistiba ir lenaka neka hlorofila
sinteze rezultata paradas paaugstinata hlorofila
koncentracija lapa.
49
Kalijs

• Kalijs ir vienvertigs katjons ar lielu
  parvietošanas iespeju auga.
• Tas var notikt divos veidos
• šunu limeni un
• 2) lielakos attalumos ksilema un floema.
  Salidzinot ar citiem elementiem,
• K ir visaugstaka koncentracija augos
• citoplazma 100-200 mol.L-1,
• hloroplastos 20-200 mol.L-1.

50
K saliem ir svariga nozime šunas osmotiska
regulacija. Šunas stiepšanas un citos procesos,
ko regule turgors, K jons kalpo ka
mijiedarbojošs jons ar škistošiem anjoniem, lai
uzturetu pH starp 7 un 8, kas ir idealais vides
skabums lielai dalai fermentu. K jons ir ari
tas, kas galvenokart regule osmotisko spiedienu
citoplazma.
51
Fermenti. K ir butisks daudzu fermentu
aktivešana. Vairak neka 50 fermenti ir atkarigi
no K, vai ari K stimule to aktivitati. K
saistišana induce receptori-konformativas
izmainas daudzos fermentos. Samazinoties K
daudzumam, tiek noverota škistošo ?karbohidratu
un N saturošo savienojumu koncentracijas
palielinašanas vienlaicigi ar ?cietes daudzuma
samazinašanos. Šis izmainas karbohidratu vielu
maina norada uz stingru nepieciešamibu pec K
dažos C metabolisma regulejošos fermentos.
52
K ir svarigs membranas aktivešana,
saistot ATFazes. Pirmkart, šos fermentus aktive
Mg, bet tiem ir nepieciešams, lai talaka procesa
tos stimuletu K. Augstakos augos K ir vajadzigs
proteina sintezei. K ir laikam vajadzigs tRNS
transportam un saistišanai ribosomas. Ribulozes
bifosfata karboksilaze ir stingri atkariga no K
koncentracijas. Jons ir svarigs gan nitrata
reduktazes aktivešanai, gan sintezei.
53
K nozime fotosinteze lidztekus daudzu fermentu
aktivešanai, ir jonu lidzsvara un pH regulešana
hloroplastos. K ir svarigakais jons, kas kave
gaismas induceto H plusmu uz tilakoidu
membranas. Jons ir iesaistits transmembranas pH
gradienta indukcija, kas nepieciešams ATF
sintezei. K jona koncentracijas pieaugums
noved pie fotosintezes, ka ari elpošanas un
ribulozobifosfata karboksilazes aktivitates
paaugstinašanas.
54
Šunu stiepšanas. Lielas centralas vakuolas
attistiba šuna ir svariga šunas stiepšanas
procesa. Lai veidotos vakuola, ?vispirms jabut
iespejai, lai šunapvalks paplašinatos lidz
vajadzigam izmeram. ?Otrkart, vakuolas
osmotiskajam potencialam ir japalielinas. To var
sasniegt, akumulejot K, kas ir par iemeslu
noteiktai vakuolas tilpuma palielinašanai osmozes
rezultata. Giberelskabe (G3) un K acimredzot
izrada sinergismu stublaja garuma palielinašana.
55
Jonu lidzsvars. K ir svarigs jonu
lidzsvara saglabašana. Tas neitralize
citoplazma tos anjonus, kas nav mobili, ka ari
daudzus mobilos anjonus, kas ir ksilema, floema
un vakuolas. Nitratu metabolisma K tiek
transportets savienojuma ar anjonu NO3- lielos
attalumos pa ksilemu un tiek uzglabats vakuolas.
Nitratu redukcijai lapas atlikušie K var tikt
izmantoti organisko skabju stehiometriskai
sintezei, un K jons neitralizejas. Organisko
skabju K sali, ka kalija malati, tiek
transporteti uz saknem. Ta, K jons var kalpot ka
preteja ladina jons nitratiem saknu šunas, vai
ari transportejot nitratus pa ksilemu.
56
MagnijsMg2 joni ir loti mobili. Tie ir loti
svarigi fotosinteze. Lielaka dala Mg2 jonu ir
iesaistiti intracelulara pH- un pareiza
katjonu-anjonu regulacija.Fotosinteze. Magnijs
ir centralais atoms hlorofila molekula
fotosistema I un II, kas ir dala no fotosintezes.
Hlorofila absorbetie protoni izraisa elektronu
plusmu, tada veida radot ATF un NADF, kas
rezultejas CO2 fiksacija.
57
Ja magnijs ir optimali pieejams, tad 10 lidz
20 no Mg2 joniem bus lokalizeti
hloroplastos. Augstas koncentracijas Mg2 un K
joni ir nepieciešami, lai saglabatu pH robežas
no 6,5-7,5 hloroplastos un citoplazma. Tas ir
pretstata pH lielumam šunas vakuolas 5,0-6,0.
Vides skabums liela mera nosaka proteinu un
fermentu strukturu un šada veida tas ietekme
hloroplastu funkcionašanu un proteinu sintezi.
58
Fermenti. Mg2 ir iesaistits proteinu sinteze
dažados limenos. Mg veido tiltinu starp abam
ribosomu subvienibam. Mg deficita gadijuma
subvienibas atdalas, un proteinu sinteze tiek
apstadinata. Mg ir nepieciešams RNS polimerazes
aktivitatei, - ferments ieklaujas RNS sinteze.
59
Mg2 daudzuma samazinašanas blokes RNS
sintezi. Lapas 25 no visiem proteiniem ir
lokalizeti hloroplastos. Rezultata, ja Mg
nepietiek, tad hloroplastu struktura un funkcijas
tiks nekavejoties bojatas. Mg ir svarigs ari
ribulozobifosfata karboksilazes aktivitatei. Šis
CO2 saistošais ferments ir liela mera atkarigs
no pH un Mg2.
60
Energiju metabolisms. Mg ir obligats
augu energijas metabolisma ar to, ka tas
ir svarigs ATF sinteze (ADF pirofosfats ? ATF).
Mg veido tiltinu starp fermentu un ADF. It ipaši
Mg stimule ATF sintezi hloroplastos. Respektivi,
Mg ir spejigs veidot kompleksu ar ATF. ATFazes
šada karta parvieto ar energiju bagatas
fosforilgrupas uz proteiniem un cukuriem.
Neskatoties uz to, ka Mg ir daudz regulatoro
funkciju, tas lielakoties ir ieslegts vakuolas,
kalpojot par preteji ladeto jonu neorganiskiem un
organiskiem anjoniem katjonu-anjonu lidzsvaram.
61
3.2. Mikroelementi Dzelzs

• Augos dzelzs lielakoties ir saistits hellatos un
  kompleksos savienojumos. Brivie Fe2 un Fe3 joni
  ir niecigas koncentracijas (10-10 mmol.L-1).
  Lielakoties augi adsorbe tikai Fe2. Notiek ta,
  ka Fe3 reducejas par Fe2 uz saknu virsmas pirms
  tas nonak citoplazma. Lielakoties tikai zales ir
  spejigas uznemt Fe3. Lielos attalumos pa auga
  ksilemu dzelzs tiek transportets ka
  dzelzs-karbohidratu komplekss. Parsvara tas
  notiek Fe3-citrata vai dzelzs peptidu kompleksa.
  Galvena dzelzs funkcija auga ir veidot dzelzs
  hellatus.

62
Hemoproteini. Dzelzi saturošos proteinus var
iedalit hemoproteinos un dzelzs-sera proteinos.
Pazistamakie hemoproteini ir ?citohromi, kas
satur dzelzs-porfirina kompleksu ka prostetisko
grupu. Citohromi veido elektronu transporta kedes
red-oks sistemas svarigu dalu protoplastos un
mitohondrijos. Citohromi darbojas ka elektronu
starpnieki, izraisot nitratu redukciju par
nitritiem fermenta nitratreduktazes ietekme N
asimilacija.
63
N2 fiksešana pakšaugos citohromi ir starpnieki
elektronu transporta kede, pa kuru elektroni tiek
transporteti lidz N2 reducešanai par NH3.
Katalazes un peroksidazes tatad ir Fe-hema
saturoši fermenti. Katalazes piedalas
fotoelpošana, glikolize un udenraža parskabes
parveršana pec shemas2H2O2 ? katalaze ? 2H2O
O2
64
SOD neitralize superradikali par udenraža
peroksidu, ko savukart neitralize katalaze.
Peroksidazes augu šunas ir sastopamas lielos
daudzumos. Šunapvalks saista katalazes fenolu
polimerizacijas katalizešanai par ligniniem.
Saknes ir augsta peroksidažu koncentracija un tam
(saknem) ir nozime Fe uznemšanai. Fenolu
parpalikums, kas veidojas trukstot dzelzij, tiek
izvadits.
65
Fe-S-proteini. Otra Fe-saistito proteinu grupa ir
Fe-S-proteini. Fe ir pievienota cisteina un/vai
neorganiska sera tiola grupai (-SH). Ferrodoksins
ir plašak pazistamais Fe-S proteins un darbojas
ka parnesejs elektronu transporta reakcijas, ko
katalize nitritreduktaze, sulfatreduktaze, NADF
sinteze fotosintezes procesa un veicot redukciju
nitrogenažu kompleksa.
66
Tris dažadi Fe-S-proteini, periodiski
funkcionejot, ir ieklauti elektronu transporta
nitrogenažu kompleksa. Lidztekus šim divam Fe
saturošam grupam augos ir ari citi fermenti, kas
satur Fe. Elements ir svarigs red-oks reakcijam
un fermentu kompleksa stabilizešanai. Fe ir
svarigs hlorofila biosinteze. Ja jaunas lapas ir
Fe iztrukums, tad seko ? hlorofila samazinašanas,
jo proteina sinteze ir bloketa. Turklat stipri
samazinas ? ribosomu skaits šunas.
67
Fe iztrukums saknes rezultejas ar morfologiskam
izmainam? Samazinas saknu stiepšanas garuma,
bet ? palielinas saknu matinu diametrs un ?
skaits. Zalajas lapas 80 no Fe atrodas
hloroplastos. Fe daudzumam samazinoties, tas viss
bus lokalizets hloroplastos.
68

• Bors
• B uznem ar saknem un transporte pa ksilemu uz
  augšu uz citam augu dalam. Šunu membrana B var
  but atsevišku esteru sastava. Nav zinami
  fermenti, kas satur B vai ka B butu to
  ko-faktors. Tomer ir dati, ka cis-diol borata
  komplekss var but izveidojies no komponentiem,
  kas atrodas uz membranas vai ari taja. Ši
  kompleksa veidošanas, iespejams, varetu ietekmet
  membrana saistito komponentu aktivitati.

69
B funkcijas galvenokart ir ekstracelularas. B
ir iesaistits šunapvalka lignifikacijas procesos
un ksilemas diferenciacija. Šunapvalka borskabe
spej veidot stabilus mono- un diesterus ar
cis-diolu, kas ieklaujas molekulas ar vairakam
hidroksilgrupam. Tadiem cukuriem ka mannitols un
polimann-uronskabe ir lidzigas konfiguracijas,
veidojot borskabes esterus. Šie cukuru-boratu
esteri ir dala no šunapvalka hemicelulozes
frakcijas. Lielakoties B tatad lokalizets augos
šunapvalka.
70
Divdigllapjiem pretstata viendigllapjiem
paaugstinata nepieciešamiba pec B, iespejams, ir
del lielas komponentu koncentracijas ar cis-diola
konfiguraciju šunapvalka veidošanas procesa. Ir
konstatets, ka boram lidzigi ka kalcijam, ir
regulejoša loma šunu sieninu sinteze, ka ari šunu
sieninas un šunu membranas komponentu
stabilizešana.
71
B rezultejoša iedarbiba izpaužas ka primaro un
sekundaro saknu garuma augšanas inhibešana.
?-indoliletikskabes oksidazes aktivitate lidz ar
to stipri palielinas. Talak, B piedalas fenolu
metabolisma un ligninu sintezes regulešana,
veidojot stabilus boratu esterus starp borskabi
un fenolskabem.
72
Hlors

• Cl koncentracija augos ir no
• 70 700 mmol.L-1 jeb 2000 20000 mg/kg sausas
  masas.
• Cl augos ir loti mobils.
• Ta galvenas funkcijas ir osmoregulacija un ladina
  kompensacija.

73
Hloroplasti. Hloridi, iespejams, piedalas
fotosistema II Hilla reakciju laika, kad H2O
saškelas par O2 un 2H. Ir pienemts uzskatit, ka
hloridiem ir kofaktora funkcijas oksidacija,
veidojot Mn kompleksu. Spinatos un cukurbietes
hloroplasti satur hloridus 100 mmol.L-1
koncentracija. Lapu kopeja masa hloridi ir mazak
neka10 mmol.L-1, radot skaidri izteiktu tendenci
akumuleties hloroplastos.
74
Osmotiskais potencials. Cl- joni regule
atvarsnišu atveršanos un aizveršanos. Cl-
kompense K pieplušanu atveroties sledzejšunam.
Sipolos, kam patik hlora joni, atvarsnišu
atveršanas ir kaveta. Atvarsnišu aizveršanas
laika sledzejšunas notiek K un sekojoša anjona,
parsvara Cl-, nopludums. Hloridu iztrukuma laika
atvarsnite paliek atverta, kas var novest pie
udens zuduma. Hloridi ir loti svarigi osmotiska
potenciala regulešana vakuolas, turgoscentas
šunas parasti ir liela Cl- koncentracija.
75
ATF-aze. Vienvertigie katjoni, tadi ka K ,
stimule Mg-ATFazes lokalizešanos šunas membrana,
radot H nopludumu. Ir pazimes, ka otrais veids
H transportejošai ATFazei šunu organellu
membranas citoplazma. Šo ATFazi aktive nevis
vienvertigie katjoni, bet gan Cl-. Protoni un
hlorida joni tiek vienlaicigi transporteti cauri
tonoplastam, tada veida radot pH gradientu starp
citoplazmu (pH gt7) un vakuolu (pH lt6).
76
Slapekla metabolisms. Hloridi aktive asparagina
sintetazi, t.i., fermentu, kas ir svarigs
slapekla metabolisma. Šis ferments parverš
glutaminu asparagina un glutaminskabe. Cl-
klatbutne šis reakcijas atrums palielinas
septinas reizes. No šejienes izriet, ka tiem
augiem, kas izmanto asparaginu ka galveno N avotu
talaja transporta, hloridiem ir nozimiga funkcija
N metabolisma.
77
Varš

• Cu2 var but auga ka divvertigais katjons vai
  veidot vara hellata kompleksu. Ja abiem šiem
  variantiem ir vienada molaritate auga, tad augs,
  škiet, izškiras par brivo Cu2.
• Ksilema un floema Cu tiek lielakoties
  transportets ka aminoskabju-vara komplekss.
  Dzivajas šunas varš ir parsvara kofermentu
  sastava un ir svarigs šo fermentu izraisitajas
  red-oks reakcijas (Cu2)/(Cu). Vara trukums
  izraisa vairaku vara saturošu fermentu
  aktivitates samazinašanos.

78
Fotosinteze. Ap 50 no vara, kas lokalizets
hloroplastos, ir saistits plastocianina. Tas
kalpo par starpnieku elektronu transporta kede
starp fotosistemu I un II, un satur vienu vara
atomu uz vienu molekulu. Vara trukuma gadijuma
plastocianina koncentracija samazinas. Lidzigi
plastocianiniem, ari plastohinoniem ir nozimiga
loma elektronu parnešana starp fotosistemu I un
II.
79
Ja varš trukst, tad hloroplastu membrana
iztrukst divi proteini, kas ietekme plastohinonu
mobilitati. Lai plastohinonu sinteze notiktu, ir
jabut fermentam laktazei. Ta ir vara saturošs
ferments un ta aktivitate ir reduceta vara
trukuma gadijuma. Secinam, ka vara iztrukums
loti driz atsaucas uz fotosintezes samazinašanos.

80
Superoksiddismutaze. Varš papildus cinkam ir
fermenta superoksiddismutazes (Cu-Zn.SOD)
sastavdala. Cu-Zn.SOD ir nozimiga loma
superoksida anjona radikala O2- neitralizešanai.
Loti reaktivais O2- veidojas fotoelpošanas
rezultata. Lidztekus Cu-Zn.SOD šuna satur ari
manganu saturošu SOD. SOD detoksifice reaktivo
O2- radikali par H2O2 un O2, tadejadi aizsargajot
šunu no radikala destruktivas darbibas.
81
SOD kopa ar katalazi piedalas šadas
reakcijasO2 e-.? O2- (superoksids)O2- O2-
2H ?SOD ?H2O22 H2O2 ? katalaze ?2H2O O2SOD
neitralize superoksidu, un talak H2O2 ir
detoksificets, katalazes ietekme veidojoties par
diviem atseviškiem savienojumiem skabekli un
udeni.
82
Cu-Zn saturoša SOD lielakoties atrasta
hloroplastu stroma. Ari lielaka dala O2- un
H2O2veidojas hloroplastos. Jaunajas lapas 90 SOD
ir lokalizeta hloroplastos un tikai 4-5 -
mitohondrijos. Ja Cu trukst, mainas hloroplastu
struktura, skaidri paradot Cu aizsargfunkcijas.Va
ram ir ari svariga nozime elektronu transporta
kede mitohondrijos. Elektronu transporta kedes
beigu posma citohroma oksidaze ari satur divus
vara un divus dzelzs atomus hema konfiguracija.
83
Kobalts

• Kobalta funkcijas auga nav zinamas. No otras
  puses Co ir svariga loma N2 saistišana, ka,
  piemeram, pakšaugu saknu guminos simbioze ar
  Rhizobium sp.. Co ir fermenta kobalamina butiska
  sastavdala. Te Co(III) ir kofermenta komponents,
  kas atrodas starp cetriem N atomiem porfirina
  struktura. Rhizobium bakterijai ir zinamas tris
  fermentu sistemas, kas satur Co. Ir atrasta
  sakariba starp Co koncentraciju, N saistišanu un
  saknu guminu attistibu.

84
Co ir nepieciešams metionina sintezei
bakterijam, ribonukleotidu un
metil-malonil-koenzima A mutazes sintezei.
Metil-malonil-koenzima A mutaze ir nepieciešama
leg-hemoglobina sintezei. Leg-hemoglobins ir loti
svarigs fermenta nitrogenazes darbiba, jo budams
bakterioida membrana, leg-hemoglobins saista
skabekli un rada anaerobus apstaklus. Šobrid vel
nav skaidri zinams, vai Co ir nozime augstakos
augos. Ir zinams tikai viens kobalamina atkarigs
ferments leicin-2,3-aminomutaze tomatos.
Zemakajiem augiem Co ir butiski svarigs un
atrodas vairakas subcelularas frakcijas un
hloroplastu tilakoidos.
85
Mangans

• Mn sastop augos ka divvertigu nesaistitu Mn2
  jonu, un šaja forma tas tiek transportets no
  saknem pa ksilemu uz citam augu dalam.
• Hilla reakcija. Mn ir 2 svarigas funkcijas auga.
  Jons ir iesaistits ta saucamajas Hilla reakcijas
  fotosistema II, kur udens ir saškelts par
  skabekli un protoniem
• 2H2O ?O2 4H 4e-

86
Uzskata, ka 4 Mn atomi ir dala no
proteina, kas katalize udens hidrolizi. Šaja
hidrolize atbrivotos elektronus saista elektronus
zaudejušais hlorofils 680 fotosistema II, kas
satur Mg.Superoksiddismutaze. Lidz šim ir
izoleti tikai daži Mn saturoši fermenti.
Vissvarigakais no tiem ir Mn saturoša
superoksiddismutaze (Mn-SOD). Ja Mn trukst, tad
notiek izmainas hloroplastu struktura, skaidri
paradot Mn lomu.
87
MolibdensMo udens škidumos galvenokart
parstavets ka MoO42- jons. Vaji skaba vide
molibdata jons var, atkarigi no skabuma pakapes,
piesaistit vienu vai divus protonus, atbilstoši
kaMoO42- ? HMoO4- ? H2MoO4Var veidoties ari
polianjoni, ka tri- un heksamolibdati.
Molibdenam ir ierobežota parvietošanas speja
augos un tas, iespejams, tiek transportets pa
ksilemu un floemu ka MoO42- jons.
88
Nitrogenaze. Ir zinami daži fermenti, kur
Mo tiek izmantots ka kofaktors. Divi literatura
visbiežak aprakstitie Mo saturošie fermenti ir
nitrogenaze un nitratreduktaze. Nitrogenaze
anaerobs ferments, kam ir butiska loma N2
fiksacija guminos ar Rhizobium bakterijas
palidzibuN2 8H 8e- ?2NH3 H2Mo ir tieši
iesaistits N2 redukcija. N2 molekula tiek
saistita ar Mo atomu nitrogenazes kompleksa.
Katra N molekula ir saistita ar 2 Mo atomiem, kas
ir Fe-Mo-proteina aktivaja centra.
89
Pec nitrogenazes kompleksa aktivešanas,
izmantojot ATF, Fe-Mo-komplekss maina savu
strukturu. Šaja strukturas maina notiek N2
redukcija. Elektroni, kas vajadzigi šai
redukcijai pie Fe-Mo-proteina, ir aizvietoti ar
Fe-S-proteinu nitrogenazes kompleksa.
90
Nitratreduktaze. Ta reduce nitratus par
nitritiem N asimilacijas procesa augu šuna.
Nitratreduktaze satur Fe-hema molekulu un 2 Mo
atomus. Ferments katalize nitratu redukciju par
nitritiem šada veida2e- ?2citohromsFe(II/III)
?2e- ?2Mo(V/VI) ?2e- ?NO3-/NO2-FAD, citohroms
(Fe(II)/Fe(III)) un molibdens (Mo(V)/(VI)) ir
nitratu reduktazes kompleksa un elektronu
transporta kedes funkcionalas dalas. Elektroni,
kas ieguti no NADF, tiek izmantoti, lai reducetu
nitratus par nitritiem. Nitratreduktazes
aktivitate ir zema Mo trukuma gadijuma, bet šo
aktivitati var atri atjaunot, ja pievieno Mo.
91
CinksZn tiek uznemts ar saknu sistemu ka Zn2.
Ksilema tas tiek transportets ka brivais Zn2jons
vai ari ka organiskas skabes cinka sals. Cinks
nav ne oksidetajs, ne reducetajs auga. Elements
viegli veido tetrahedrala kompleksu un šada veida
ir daudzu fermentu metala komponents. Tas var but
ka strukturalais, ta regulejošais kofaktors
fermentu kompleksa.
92
Fermenti. Augi satur daudzus Zn saturošus
fermentus, ieskaitot alkoholdehidrogenazi auga
veidotajaudu zona. Superoksiddismutaze (SOD) Zn
veido kompleksu ar Cu no histidina ar N atomu
vidu. Ferments oglekla anhidraze saista CO2 pec
šada paraugaCO2 H2O ?HCO3- H un tadejadi
uztur zinamu CO2 lidzsvaru noslegta sistema.
93
Ši reakcija rada iespeju augam izmantot ka
CO2, ta HCO3-. Pec parveršanas par CO2 HCO3-
var tikt izmantota ka substrats ribulozes
difosfata karboksilazei. Šis ferments sastav no
6 subvienibam, un pie katras no tam ir saistits
Zn atoms. Ferments ir sastopams ka hloroplastos,
ta citoplazma.
94
Proteina sisteze. Zn ir loti svarigs
proteina sintezei. Ja Zn trukst, proteina
sinteze butiski samazinas. Var notikt ribosomu
komplektešanas un proteina priekšteca, tapat ka
aminoskabju un amidu, akumulešanas. Zn ir
butiski nozimigs RNS polimerazes aktivitates
nodrošinašanai. Normalos apstaklos RNS polimeraze
satur 2 Zn atomus, kas nosaka fermenta raksturigo
strukturu. No šejienes izriet, ka eksiste
apgriezti proporcionala attieciba starp Zn
koncentraciju un RNSazes aktivitati.
95
Indoliletikskabes sinteze. Zn daudzuma
samazinašanas trauce ?-indoliletikskabes (IES)
sintezi auga.Indols ? triptofans ?
?-indoliletikskabeZn ir nozime triptofana, tatad
IES priekšteca, sinteze. Petijumi ar kukuruzu ir
apstiprinajuši šo hipotezi, ka Zn deficits var
tikt kompensets ar triptofana pievienošanu.
96
?PALDIES UN UZ REDZEŠANOS!