Diapositiva 1

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Fundamentos ecológicos, filogenéticos y
biogeográficos de la rareza ecológica en
Aves. El caso de las aves Canarias y su lista de
especies amenazadas. Luis M. Carrascal David
Palomino, Javier Seoane, Vicente Polo Depto.
Biodiversidad y Biología Evolutiva Museo Nacional
de Ciencias Naturales Consejo Superior de
Investigaciones Científicas
2
Las extinciones han tenido y tienen causas
naturales asociadas con los cambios ambientales
que se producen, las características ecológicas
de los organismos (patrones biogeográficos,
efectos alométricos, rareza, nicho, estrategias
vitales, demografía, etc), y las interacciones
entre especies.
A esa base natural hay que añadir el efecto
humano. Las extinciones con base antrópica se
han convertido en la actualidad en un problema
acuciante de pérdida de biodiversidad. Ante esta
pérdida nos hemos preocupado con el
establecimiento de Listas Rojas.
Las listas rojas pretenden un triple fin
datar el estado actual de conservación
describiendo cuán raras son las especies
proporcionar una ordenación de las especies según
su probabilidad de extinción identificar la
influencia humana sobre la rareza y la
susceptibilidad a la extinción.
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La utilidad de las listas rojas es potencialmente
alta, ya que definen cuál es el estado de
la cuestión (cambiante en el tiempo y sujeto a
revisión) ayudan a priorizar los esfuerzos de
conservación (mayor en las más amenazadas)
proporcionan especies bandera o paraguas
utilizables para la gestión de espacios.
Por tanto, es fundamental que se construyan con
objetividad, tengan bases científicas, sean
pragmáticas y puedan ser contrastables. En esta
tarea se enfrentan con la disponibilidad de datos
objetivos, o la posibilidad de obtenerlos.
relativamente alta en zonas como Europa, pero
prácticamente inviable en áreas tropicales o
remotas
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CRITERIOS UICN
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CRITERIOS UICN
6
CRITERIOS UICN
7
Estos criterios se refieren a todo el área de
distribución y efectivos mundiales de cada
especie. No son aplicables, per se, a escalas
menores o regionales (p.ej., nación, comunidades
autónomas) Para ello se han propuesto criterios
de aplicación a escala regional que optan por
subir o bajar el estado de amenaza.
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El problema es que en escenarios geográficos
aislados de reducidas dimensiones, como es el
caso de las ISLAS, aplicando estos criterios
muchas especies deberían ser catalogadas con
niveles altos de amenaza. Existen evidencias
de que las islas no son siempre los entornos
geográficos con mayores tasas de extinción
(p.ej., son globalmente más altas en áreas
forestales de tierras bajas). Además hay
constancia de que bastantes poblaciones insulares
pequeñas, y restringidas espacialmente, han
perdurado (y perduran) en el tiempo sin
aparentes problemas graves.
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Por otro lado, la rareza ecológica tiene causas
naturales, y no siempre antrópicas, con lo cual
hay especies raras que lo son por cuestiones
naturales evolutivas, biogeográficas y
autoecológicas. a lo largo de su historia
evolutiva han desarrollado estrategias para
sobrevivir en tales circunstancias.
Como consecuencia de estas bases naturales (no
del todo bien comprendidas) y la carencia de
datos cuantitativos fidedignos en algunas
ocasiones . se puede tender a la sobre-estima
del grado de amenaza, lo que dificulta la
priorización de los esfuerzos de gestión
conservación.
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Algunos ejemplos Catalogación según el Libro
Rojo de las Aves de España
Casos paradigmáticos son las siguientes especies
en las Islas Canarias Corredor Sahariano
(EN) 1.994 aves máx 90 3.315 Alcaraván
Común (subspp, insularum EN) 3.023 aves max
90 5.382 Paloma Rabiche (EN) en aumento
La Palma 4.796 máx 90 6.234 Pico
Picapinos de Tenerife (VU) en aumento
Terrera Marismeña (subspp, polatzeki EN) 43.500
aves máx 90 58.300 Tarabilla Canaria (EN)
490 aves contadas en 59,2 km2 censados vs 1.300
pp Herrerillo Común (subspp, palmensis EN)
7.755 aves máx 90 9.622 Chova Piquirroja
de La Palma (EN) 5.351 aves máx 90 9.114
Pinzón Vulgar (subspp, palmae EN) 13.340 aves
máx 90 16.107 Pinzón Azul de Tenerife (VU)
en aumento Camachuelo Trompetero (EN)
gt5.000 aves máx 90 gt18.500
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Corredor Sahariano (Cursorius cursor) Carrascal,
Seoane, Palomino y Alonso, 2007. Monografía nº
14. SEO/BirdLife. Madrid.
No diferenciado genéticamente Más que probable
incremento poblacional en bastantes áreas
1.994 aves (máx 90 3.315)
12
Casos paradigmáticos son las siguientes especies
en las Islas Canarias Corredor Sahariano
(EN) 1.994 aves máx 90 3.315 Alcaraván
Común (subspp, insularum EN) 3.023 aves max
90 5.382 Paloma Rabiche (EN) en aumento
La Palma 4.796 máx 90 6.234 Pico
Picapinos de Tenerife (VU) en aumento
Terrera Marismeña (subspp, polatzeki EN) 43.500
aves máx 90 58.300 Tarabilla Canaria (EN)
13.376 15.492 tarabillas, IC 95
Herrerillo Común (subspp, palmensis EN) 7.755
aves máx 90 9.622 Chova Piquirroja de La
Palma (EN) 5.351 aves máx 90 9.114 Pinzón
Vulgar (subspp, palmae EN) 13.340 aves máx
90 16.107 Pinzón Azul de Tenerife (VU) en
aumento Camachuelo Trompetero (EN) gt5.000
aves máx 90 gt18.500
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Seoane, Carrascal, Illera, Palomino, en
preparación
14
Seoane, Carrascal, Illera, Palomino, en
preparación
15
Carrascal, L.M. Palomino, D. Polo, V. 2008.
Patrones de distribución, abundancia y riqueza de
especies de la avifauna terrestre de la isla de
La Palma (islas Canarias). Graellsia 64 209-232.
Casos paradigmáticos son las siguientes especies
en las Islas Canarias Corredor Sahariano
(EN) 1.994 aves máx 90 3.315 Alcaraván
Común (subspp, insularum EN) 3.023 aves max
90 5.382 Paloma Rabiche (EN) en aumento
La Palma 4.796 máx 90 6.234 Pico
Picapinos de Tenerife (VU) en aumento
Terrera Marismeña (subspp, polatzeki EN) 43.500
aves máx 90 58.300 Tarabilla Canaria (EN)
490 aves contadas en 59,2 km2 censados vs 1.300
pp Herrerillo Común (subspp, palmensis EN)
7.755 aves máx 90 9.622 Chova Piquirroja
de La Palma (EN) 5.351 aves máx 90 9.114
Pinzón Vulgar (subspp, palmae EN) 13.340 aves
máx 90 16.107 Pinzón Azul de Tenerife (VU)
en aumento Camachuelo Trompetero (EN)
gt5.000 aves máx 90 gt18.500
Todas ellas son catalogadas de este modo por
tener reducidas extensiones geográficas, o
haberse supuesto para ellas pequeños tamaños
poblacionales, y/o haberse aplicado sesgadamente
los criterios UICN.
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Pero también hay casos de extinciones
motivadas por el hombre
En Canarias Puffinus holeae
Puffinus olsoni Cotunix gomerae
Carduelis triasi Emberiza alcoveri
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Objetivos Explorar los determinantes de la
rareza ecológica en las aves del Archipiélago
Canario. Cuál es la importancia de los efectos
naturales no manipulables por el hombre sobre
esa rareza? Construir un esquema de ordenación
de la propensión a presentar problemas de
conservación. Contrastar cuantitativamente una
propuesta administrativa de Lista Roja Canaria.
Es correcta desde una perspectiva
macroecológica y biogeográfica? Es posible
ser constructivo proponiendo mejoras?
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BREVES APUNTES METODOLÓGICOS
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ARCHIPIÉLAGO DE LAS ISLAS CANARIAS
20
ESCENARIO
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PROTAGONISTAS
22
(No Transcript)
23
(No Transcript)
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Área y fechas de estudio Durante los periodos
reproductores de 2003, 2004, 2005, 2006 y 2007
(Marzo y Abril, dependiendo de las islas), se
obtuvieron los datos de campo necesarios para
poder proporcionar estimas cuantitativas de los
patrones de distribución-abundancia de 48
especies de aves terrestres en tres Islas
Canarias (Fuerteventura, La Palma y Tenerife).
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Características del muestreo Transectos
lineales en los que se anotaba la distancia de
detección de cada ave. Estos datos permitieron
calcular las detectabilidades de las especies,
para obtener densidades absolutas expresadas en
aves / km2. La unidad de muestreo fue el
transecto de 0,5 km de longitud. Los transectos
fueron realizados durante las cuatro primeras y
las tres últimas horas del día, en condiciones
sin lluvia y sin viento fuerte (lt15 km/h).
Cuatro ornitólogos realizaron 1.715 transectos
lineales de 0,5 km (Tenerife 592, Fuerteventura
686, La Palma 437). Luis M. Carrascal, David
Palomino, Javier Seoane, Vicente Polo Cada
transecto fue caracterizado por varios
descriptores de la estructura del hábitat, su
localización geográfica, la altitud y la
pendiente del terreno. Se muestrearon todos los
ambientes principales con relevancia ecológica
para la distribución de aves en Canarias 12
en Fuerteventura 14 en Tenerife 11 en La
Palma
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TAMAÑO DE POBLACIÓN (considerando la superficie
de cada medio)
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EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
por qué unas especies están más extendidas que
otras? Carrascal, Seoane, Palomino, Polo (2008)
J. Biogeography
Enunciado (breve) de hipótesis
están estas relaciones distorsionadas por el
diferente grado de parentesco evolutivo de las
especies?
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EFECTOS FILOGENÉTICOS
(para 48 especies en el archipiélago)
variabilidad explicada por la hipótesis
filogenética
Transformaciones logarítmica angular
(asin(raízp)
29
EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
cuánto somos capaces de explicar?
30
EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
(controlando por efectos filogenéticos)
Con menor valor de AIC de 5 similarmente
plausibles
31
(No Transcript)
32
(No Transcript)
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EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
cuánto menos extendidas están las especies de lo
que les correspondería?
Las especies que tuvieron unos residuos más
negativos tras aplicar el modelo
anterior, indicativos de que alcanzaron en las
tres islas Canarias estudiadas menores áreas de
distribución que las esperables considerando su
adscripción filogenética, talla corporal,
distribución altitudinal, amplitud de hábitat y
densidad ecológica máxima, fueron las siguientes
(seleccionando los residuos estudentizados
significativos a plt0,1 para ser conservadores en
la selección) Petronia petronia y
Bucanetes githagineus en Tenerife Petronia
petronia, Upupa epops, Carduelis carduelis y
Miliaria calandra en La Palma Sylvia
atricapilla en Fuerteventura
Ninguna especie considerada con un estatus de
conservación delicado en las islas Canarias
(Catálogo Canario, Libro Rojo de las Aves de
España), tuvo de modo significativo menores
extensiones de lo que era esperable atendiendo a
cuestiones naturales. p.e., NO Cursorius
cursor, Pterocles orientalis, Neophron
pernopterus, Chlamydotis undulata
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EXTENSIÓN DEL ÁREA DE DISTRIBUCIÓN
En resumen, La extensión del área de
distribución es un fenómeno determinista
considerando aspectos evolutivos, alométricos,
autoecológicos y antrópicos. El principal
determinante de la variación interespecífica en
el área de distribución es la amplitud de
hábitat. Las especies de mayor talla corporal
tienen áreas de distribución más
restringidas. La posibilidad de ocupación de
medios urbanos contribuye a extender el área de
distribución de las especies. Las especies de
Canarias son más propensas a ocupar áreas urbanas
que sus equivalentes continentales (Palomino
Carrascal, 2005). Los taxones endémicos tienen
menores áreas de distribución. Ninguna especie
administrativamente amenazada tiene menor
extensión geográfica que la que le correspondería
atendiendo a un modelo determinista.
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
por qué unas especies son más abundantes que
otras?
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
La densidad ecológica máxima es una medida de los
máximos poblacionales de cada especie en sus
hábitats preferidos.
Si la variación interespecífica observada es muy
determinista, atendiendo a la historia evolutiva
de las especies y a fenómenos alométricos
relacionados con la talla corporal (i.e., las
especies de mayor tamaño tienen áreas de campeo
más grandes por demandar recursos que se
distribuyen sobre superficies más extensas,
siendo por tanto más escasas), entonces existe
muy poco margen de variabilidad para ser manejado
por los gestores del medio ambiente para aumentar
en estado salvaje los efectivos poblacionales de
las especies raras.
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Modelo explicativo de la variación
interespecífica Fue altamente significativo
(F17,836.92, plt0,0001) explicó el 58,6 de la
variabilidad observada.
38
(No Transcript)
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Las pendientes de las líneas de regresión no
difieren significativamente entre si. (test
de paralelismo F2,810,453, p0,637) La
pendiente global de la relación ln densidad ln
masa corporal para todo el conjunto de especies e
islas fue -0,59. Dicha pendiente no difeire
significativamente del exponente alométrico
teórico que relaciona la densidad con la masa
corporal según la hipótesis de la regla de la
equivalencia energética (-0,666 Nagy, 1987).
(t0,472, p0,638)
Dicha regla postula que las especies alcanzan
densidades ecológicas proporcionales a su talla
corporal de manera que todas las especies extraen
del medio la misma cantidad de energía una vez
que se considera el consumo metabólico de cada
individuo, y la cantidad de individuos existentes
por unidad de superficie. (Damuth, 1981, 2007
Marquet et al., 1995 Carbone et al., 2007)
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Las especies que tuvieron unos residuos más
negativos tras aplicar el modelo
anterior, indicativos de que alcanzaron en las
tres islas estudiadas menores densidades
ecológicas máximas que las esperables
considerando su adscripción filogenética y talla
corporal, fueron las siguientes
(seleccionando los residuos estudentizados
significativos a plt0,1 para ser conservadores en
la selección) Corvus corax, Carduelis
carduelis y Upupa epops en Tenerife, Coturnix
coturnix en La Palma, Streptopelia
roseogrisea, Sylvia atricapilla y Carduelis
carduelis en Fuerteventura.
Ninguna especie considerada con un estatus de
conservación delicado en las islas Canarias
(Catálogo Canario, Libro Rojo de las Aves de
España), alcanzó menores densidades máximas
ecológicas de lo que era esperable atendiendo a
su adscripción filogenética y al efecto
alométrico de la talla corporal.
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ABUNDANCIA DENSIDAD ECOLÓGICA MÁXIMA
Resumiendo la variación interespecífica en la
densidad máxima ecológica que las especies
alcanzaron en sus hábitats preferidos dentro de
cada isla tuvo un marcado efecto filogenético,
indicativo de que la abundancia no es
independiente de la posición de las especies
dentro de sus relaciones evolutivas. hay
especies que son muy escasas y otras muy
abundantes puramente por efectos filogenéticos no
debidos a fenómenos ecológicos (p.ej.
Passeriformes y Columbiformes vs. Falconiformes)
Otra parte muy importante de la variación
interespecífica en la densidad máxima ecológica
es atribuible al puro efecto alométrico
relacionado con su talla corporal. las especies
más grandes son menos densas que aquellas más
pequeñas por aspectos relacionados con sus
estrategias demográficas, demandas energéticas,
áreas de campeo, etc
Ninguna especie considerada administrativamente
con un estatus de conservación delicado en las
islas Canarias tuvo menores densidades máximas
ecológicas de lo que era esperable por custiones
naturales.
42
TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
43
TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
Establecimiento de grandes tendencias
demográficas indicativas de regresión (-1),
estabilidad (0) o incremento poblacional (1).
A partir de Lorenzo, J.A. (2007). Atlas de las
Aves Nidificantes en el Archipiélago Canario.
Dirección General de Conservación de la
Naturaleza Sociedad Española de Ornitología,
Madrid, 520 pp. Martín, A., Lorenzo, J.A.
(2001). Aves del archipiélago canario. La Laguna,
Tenerife Francisco Lemus. Carrascal, L.M.,
Palomino, D. (2005). Preferencias de hábitat,
densidad y diversidad de las comunidades de aves
en Tenerife (islas Canarias). Animal Biodiversity
and Conservation, 28, 101-119. Tres informes
técnicos cuantitativos para La Palma y
Fuerteventura.
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TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
Un modelo que combina efectos filogenéticos,
isla, y variables autoecológicas (generalizado
lineal con multinomial ordinal) explica el 34,1
de la variabilidad.
Existen varios modelos similarmente plausibles,
pero en todos ellos entran un efecto
filogenético indicativo de la divergencia de
Passeriformes la preferencia por medios
agrícolas la densidad máxima ecologica (en
el ambiente preferido) y en muchos de ellos
el desarrollo de la vegetación la amplitud
de hábitat otros efectos filogenéticos.
45
(No Transcript)
46
(No Transcript)
47
(No Transcript)
48
(No Transcript)
49
TENDENCIAS POBLACIONALES EN LOS ÚLTIMOS 25 AÑOS
En resumen La propensión a mostrar tendencias
crecientes o decrecientes es dependiente de la
posición que ocupan las especies en el árbol de
la vida (relaciones filogenéticas) Las especies
más escasas son más propensas a mostrar
tendencias regresivas Ser generalista se vincula
con estabilidad demográfica Ser especialista
puede conllevar tanto incrementos como
decrementos. En Canarias, las especialistas
de ambientes agrícolas han sufrido regresiones
generalizadas las de medios muy vegetados
han experimentado incrementos por abandono de la
agricultura tradicional y subsiguiente desarrollo
de la vegetación (matorrales densos y
bosques) El grado de endemicidad no está
vinculado inequívocamente con las tendencias
poblacionales.
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RESUMEN GENERAL
Aproximadamente las 2/3 partes de la variación en
la rareza ecológica de las aves terrestres
Canarias es un fenómeno con bases naturales (de
autoecología e historia evolutiva de las
especies) la masa corporal, la valencia
ecológica y la adscripción filogenética no son
objeto de manipulación por el hombre.
Algunos taxones son necesariamente escasos y
tienen una distribución restringida, lo que
dificulta (o imposibilita) las medidas de gestión
conducentes a aumentar su número y extensión.
esta relación no es óbice para que la abundancia
y extensión puedan reducirse por debajo de sus
límites ecológicos como consecuencia de la
actividad humana.
Las especies de aves terrestres diurnas Canarias
más raras, y con más probabilidades de presentar
problemas de conservación, son aquellas con mayor
talla corporal, menor amplitud de hábitat y menor
densidad ecológica máxima en sus ambientes
preferidos.
Estos rasgos establecieron modelos deterministas
muy significativos y con un alto poder
explicativo. la variabilidad no explicada por
los modelos, donde podrían entrar los efectos
antrópicos (junto con otros naturales no
considerados), es de aproximadamente una tercera
parte del total.
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DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
Hasta este punto se han dado argumentos teóricos
y empíricos para considerar que los descriptores
fundamentales de la rareza ecológica son la
extensión, densidad ecológica y la tendencia
poblacional. Estos descriptores pueden unirse a
la endemicidad como estimador de la singularidad
genética
para construir un modelo del riesgo de pérdida
de biodiversidad a nivel de taxones.
Fórmula Riesgo Extensión Densidad
Tendencia Endemicidad
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DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
En este modelo, los cuatro descriptores de la
rareza y la singularidad se expresan
reescalándolos al rango (0-1) y se suman para dar
un valor final de amenaza para cada taxon en cada
isla en el rango (0-4), donde 4 significa la
máxima PROPENSIÓN A TENER PROBLEMAS DE
CONSERVACIÓN y/o PÉRDIDA DE BIODIVERSIDAD
SINGULAR
La extensión (número de cuadrículas UTM de 5x5 km
ocupadas), y la densidad ecológica máxima,
expresadas en logaritmo, se reescalan asignando
el valor 1 a la menor ocupación y menor densidad,
y dando el valor 0 a las mayores extensiones y
densidades. Los valores de la tendencia
poblacional se transforman asignando 1 a las
tendencias claramente negativas y 0 a las
claramente positivas. La endemicidad se reescala
dando 1 a los taxones endémicos canarios y 0 a
los recientemente introducidos.
53
(No Transcript)
54
(TF)
(FV)
(LP)
55
predicción
GRAN CANARIA
TENERIFE
56
DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
El grado de amenaza según la nueva propuesta del
Catálogo Canario de Especies Amenazadas http//www
.gobiernodecanarias.org/cmayot/medioambiente/biodi
versidad/centinela/especie/SearchPage.do se
codificó del siguiente modo 0 - para las no
catalogadas, 1 - para las De Interés
Especial 2 - para las Vulnerables y En
Peligro de Extinción (sólo hubo una
especie en esta última categoría, Neophron
percnopterus subsp. majorensis).
El índice de amenaza estuvo positivamente
asociado con la nueva propuesta de Catálogo
Canario y explicó el 12.4 de la variación
interespecífica observada modelo de ANOVA
encajado usando un contraste lineal para las
categorías del Catálogo (F3,964.52, p0.005).
57
(No Transcript)
58
(No Transcript)
59
(No Transcript)
60
(No Transcript)
61
(No Transcript)
62
DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
Con estos 14 cambios propuestos, indicativos de
que las especies implicadas están muy
posiblemente mal catalogadas en la nueva
propuesta de Catálogo Canario de Especies
Amenazadas, atendiendo a su rareza ecológica,
propensión a mostrar problemas de conservación, y
pérdida de biodiversidad genéticamente
original, la asociación entre índice de amenaza
y categoría administrativa se hace mucho más
significativa (F3,9627.40, pltlt0.001) y se
explica mucha mayor cantidad de varianza (46.1)
Más aún, con estas modificaciones, las categorías
del Catálogo Canario de Especies Amenazadas se
asocian más intensamente con medidas sencillas de
rareza ecológica que están incluidas en listados
internacionales (p.ej., UICN).
63
DEFINICIÓN DE GRADIENTES DE RAREZA ECOLÓGICA
En resumen El Catálogo de Especies Amenazadas
de Canarias (CEAC) se asoció significativamente,
pero de modo poco intenso con el Índice de
Amenaza generado con bases macroecológicas. El
CEAC considera implícitamente algunos de los
factores que determinan la rareza ecológica
(densidad y endemicidad), pero no otros
(extensión geográfica y tendencias poblacionales
recientes). Por tanto, sus categorías describen
de manera coherente, pero mejorable, el grado de
amenaza de las especies diurnas terrestres.
Sólo unos pequeños cambios en la asignación del
estatus de las especies (14) conllevan una
mejora sustancial de su sentido ecológico global.
Otra definición de Listas Rojas a escala regional
es posible. (más objetiva y contrastable)