Ewolucjonizm dla studi

1
Ewolucjonizmdla studiów biologiczno-geograficznyc
hi ochrony srodowiskaJan Kozlowski
czesc trzecia
W ciagu 14 000 lat izolacji z jednego gatunku
powstal rój 300 gatunków pielegnic, zajmujacych
przerózne nisze ekologiczne.
2
Specjacja

• Na swiecie istnieje obecnie najprawdopodobniej
  miedzy 10 mln i 80 mln gatunków.
• Zyjace gatunki stanowia okolo 0,1 wszystkich
  gatunków jakie kiedykolwiek zyly
• Zatem powstalo w ciagu 3,6 mld lat trwania zycia
  na Ziemi 10-80 mld gatunków
• Tempo powstawania gatunków (specjacji) bylo
  znacznie wieksze w fanerozoiku niz w prekambrze
• Tempo specjacji bylo szczególnie duze w kenozoiku
• Zatem w tym okresie powstawalo (powstaje?) kilka
  do kilkunastu gatunków dziennie.
• Sa to grube oszacowania, róznica o rzad wielkosci
  by mnie nie zaskoczyla.

3
Specjacja, cd.

• Dzielo Darwina O powstawaniu gatunków jest w
  duzej mierze nie na temat
• Darwin zajmuje sie glównie zmiennoscia i doborem
  naturalnym
• Pisze niewiele o specjacji, nie podaje
  precyzyjnych mechanizmów, uwaza, ze stopniowe
  poglebianie sie róznic musi automatycznie
  prowadzic do powstania odrebnych gatunków.

4
Mechanizmy izolacyjne

• Mechanizmy izolacyjne sa niezbedne, by mówic o
  odrebnych gatunkach (biologiczna koncepcja
  gatunku)
• Mechanizmy te dzielimy na
• postzygotyczne (mieszance nieplodne lub o mocno
  ograniczonej plodnosci lub zywotnosci
• prezygotyczne (nie dochodzi do zaplodnienia,
  najczesciej partnerzy z innych gatunków sie nie
  akceptuja)
• W przypadku braku rozmnazania plciowego pojecie
  gatunku staje sie umowne, jednak typy
  morfologiczne ukladaja sie w klasy, na
  podobienstwo gatunków.
• Ogromne problemy z decyzja, czy dwie formy
  kopalne naleza do tego samego gatunku, czy nie.

5
Ogólny schemat specjacji
2
1
3

• Przesuniecia kól - stopien izolacji genetycznej
• Róznice odcieni - róznice morfologiczne
• 1,2,3 - rózne stadia specjacji
• Stearns i Hoekstra 2000

6
Rola izolacji geograficznej(specjacja
allopatryczna)

• Stadium A - poczatek róznicowania po powstaniu
  bariery
• Stadium B - dobór w róznych kierunkach
• Stadium C - izolacja rozrodcza po zniknieciu
  bariery
• Uwaga izolacja rozrodcza nie musi byc w stadium
  C pelna, czasem ulega stopniowemu wzmocnieniu,
  ale zdarzaja sie trwale strefy mieszancowe

Stearns i Hoekstra 2000
7
Specjacja perypatryczna

• Niewielka izolowana populacja powstaje na granicy
  zasiegu lub w wyniku kolonizacji.
• Efekt zalozyciela i dryf genetyczny
  zapoczatkowuja dywergencje genetyczna w stosunku
  do populacji macierzystej.
• Róznice srodowiskowe poglebiaja róznice
  genetyczne (inne kierunki doboru).
• Bariera geograficzna nie musi byc pelna -
  ograniczony przeplyw genów nie spowoduje
  zahamowania powstawania róznic.
• Badania empiryczne nad rola dryfu w specjacji u
  Drosophila patrz Zarys mechanizmów ewolucji
  str. 263

8
Specjacja sympatryczna

• Zachodzi bez izolacji geograficznej
• Dwa sposoby
• specjacja stopniowa
• specjacja skokowa
• Specjacja stopniowa
• Nie jest pewne, czy odgrywa istotna role
• Mechanizm - dobór rozrywajacy sprzegajacy sie z
  wybiórczym kojarzeniem
• Teoretycznie wybiórcze kojarzenie moze
  wyewoluowac nawet przy selekcji przeciwko
  heterozygotom

9
Specjacja skokowa

• Mechanizm - mutacje chromosomowe, przede
  wszystkim poliploidyzacja, czasem inwersje
  obejmujace centromer i fuzje Robertsona
• Autopoliploidyzacja - poliploidyzacja wlasnych
  chromosomów.
• Allopoliploidyzacja - najpierw hybrydyzacja dwóch
  gatunków, potem podwojenie liczby chromosomów
• Allopoliploidyzacja czesciej prowadzi do
  specjacji
• U roslin okrytozalazkowych 70-80 gatunków
  powstalo wskutek hybrydyzacji dotyczy to tez
  roslin hodowlanych.
• sprzyja temu aseksualna reprodukcja i zdolnosc
  do samozaplodnienia

10
Specjacja przez allopoliploidyzacje u Brassica
B. oleracea 2n18
B. napus 2n38
B. carinata 2n34
B. campestris 2n20
B. juncea 2n36
B. nigra 2n16
11
Kariotypy parzystokopytnych
Choc u zwierzat rola poliploidyzacji w specjacji
nie jest tak duza jak u roslin, ten przyklad
pokazuje, ze mutacje chromosomowe odgrywaja tez
znaczna role.
12
Rola doboru plciowego w specjacji wydaje sie byc
ogromna

• Liczne przyklady
• Pielegnice z Jeziora Wiktorii

13
.

• W ciagu 14 000 lat izolacji z jednego gatunku
  powstal rój 300 gatunków pielegnic, zajmujacych
  przerózne nisze ekologiczne.
• Glówny mechanizm dobór plciowy przy ograniczonym
  przeplywie genów z powodu zróznicowania
  mikrosiedlisk
• Podobne zjawisko w innych jeziorach afrykanskich,
  w nieco dluzszym czasie

14
Specjalizacje pokarmowe pielegnic

• J. Wiktorii
• resztki organiczne i fitoplankton (13 gatunków)
• glony zdrapywane z kamieni (3)
• glony zdrapywane z roslin (7)
• rosliny (2)
• kruszenie muszli slimaków (9)
• wyciaganie slimaków z muszli (12)
• zooplankton (21)
• owady (29)
• krewetki (13)
• kraby (1)
• wolnoplywajace ryby (109)
• narybek wyciagany z pyska (24)
• luski, brak specjalizacji na strone ataku (1)
• pasozyty skóry innych ryb (2)
• nieznane (93)
• J. Malawi, dodatkowo
• oczy innych pielegnic
• J. Tanganika, dodatkowo

15
Rola doboru plciowego w specjacji wydaje sie byc
ogromna

• Liczne przyklady
• Pielegnice z Jeziora Wiktorii
• Drosophila z Wysp Hawajskich (zróznicowane przede
  wszystkim tance godowe potencjalnie plodne
  potomstwo przy wielu krzyzówkach
  miedzygatunkowych)
• Jest prawdopodobne, ze w izolowanych populacjach
  zachowania godowe i wybiórczosc samic bedzie
  koewoluowac w rózny sposób.
• Wskutek doboru plciowego izolacja prezygotyczna
  moze wyprzedzac izolacje postzygotyczna,
  odwrotnie jak dawniej uwazano.

16
W jakim sensie rosnie zlozonosc w toku ewolucji?

• Na poczatku byly organizmy proste.
• Zmiany ewolucyjne ida w kierunku wzrostu i spadku
  zlozonosci.
• Spadek ponizej pewnego poziomu jest niemozliwy
  (sciana), wiec rozklad rozciaga sie w prawo.
• Zawsze dominowaly i dominuja bakterie.
• Ale teraz sa nie tylko bakterie, jest tez
  czlowiek z miliardami komórek w mózgu.

bakterie
Poczatek historii zycia na Ziemi
czestosc wystepowania
Fanerozoik
bakterie
jamochlony
ryby
czlowiek
gady
malpy
zlozonosc
17
Przelomowe momenty w historii swiata ozywionego

• Powstanie pierwszego replikatora
• Powstanie komórki prokariotycznej
• Powstanie komórki eukariotycznej
• Powstanie organizmów wielokomórkowych
  wykorzystujacych w rozwoju epigeneze
• Powstanie kultury

18
Trzy sposoby wzrostu zlozonosci
B
A
C
A
A
C
A
A
A
B
A
A
A
B
C
B
Wzrost zlozonosci przez duplikacje a
nastepnie dywergencje
A
B
C
Wzrost zlozonosci przez symbioze, nastepnie
oblonienie, a nastepnie synchroniczna replikacje
19
Rola podzialu pracy w ewolucji

• Pojawienie sie wielu specyficznych i wydajnych
  enzymów w miejsce niewielu wielofunkcyjnych i
  niewydajnych
• W swiecie RNA, RNA sluzylo zarówno jako material
  genetyczny jak i enzymy katalityczne w swiecie
  DNA, DNA jest materialem genetycznym, a enzymy sa
  bialkowe.
• U Prokaryota komórka stanowi jeden przedzial u
  Eukaryota zawirajace material genetyczny jadro i
  metaboliczna cytoplazma sa oddzielone
  wyksztalcily sie tez albo zostaly wlaczone w
  drodze symbiozy organelle komórkowe.
• W populacjach plciowych izogamia zostala
  zastapiona przez anizogamie.
• Nastapil podzial na niesmiertelna linie plciowa i
  smiertelna some (reprezentowana przez
  makronukleus u orzesków) proces ten
  prawdopodobnie powtórzyl sie kilkakrotnie.
• Hermafrodyty ustapily miejsca organizmom
  rozdzielnoplciowym.
• U organizmów eusocjalnych wyksztalcily sie kasty,
  niektóre z nich bezplodne jest to jakby
  powtórzenie na innym poziomie wyksztalcenia
  podzialu na linie plciowa i somatyczna.

20
Powstanie zycia na Ziemi

• Teoria Oparina i Haldanea
• Atmosfera redukujaca H2O, CO2, CH4, NH3, CO, HCN
• Wyladowania atmosferyczne
• Produkty
• aminokwasy, cukry, lipidy, nukleotydy
• Eksperyment Urey'a i Millera wytworzone zostaly
  aminokwasy, peptydy niskoczasteczkowe, cukry,
  kwasy organiczna, mocznik, metylomocznik i inne
  (problem z kwasami nukleinowymi, ale tez
  rozwiazane)
• Proces zachodzic mial w plytkich lagunach,
  produkty opadaly w dól, gdzie chronione byly
  przez promieniowanie UV
• Powstawaly koacerwaty
• Dlaczego teoria Oparina i Haldineanie wytrzymala
  próby czasu?
• Atmosfera neutralna CO2, N2, H2O - glównie

21
Powstanie zycia na Ziemi, cd.

• Skad wziela sie materia organiczna na Ziemi
• Z komet i meteorytów
• zawieraja niektóre wiele zwiazków organicznych
• akumulacja gdyz brak organizmów rozkladajacych i
  tlenu
• wg niektórych czas potrzebny do akumulacji
  znacznych ilosci to zaledwiekilkaset tysiecy lat
• absorpcja na krysztalach mineralów ilastych
• Powstawala na Ziemi w poblizu zródel
  hydrotermalnych, gdzie do dzis wystepuje
  intensywna chemosynteza, a wiec gdzie odbywa sie
  nieorganiczna redukcja zwiazków wegla i jak sie
  wydaje powstaja proste zwiazki organiczne
• Skad zycie
• z kosmosu (teoria pangenezy)
• powstalo na Ziemi
• jakie bylo tego prawdopodobienstwo?
• ile potrzeba bylo czasu, bo bylo go niezbyt wiele
  (najwyzej kilkaset milionów lat)?
• gdyby ciagle powstawalo zycie, byloby natychmiast
  zjadane

22
Powstanie zycia na Ziemi, cd.

• Zycie musi opierac sie na przekazywaniu
  informacji
• Przed swiatem DNA byl prawie na pewno swiat RNA
• Problemy
• RNA wprawdzie ma wlasciwosci enzymatyczne i
  zdolnosc do samopowielania, ale bardzo
  nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów

23
RNA - rola informacyjna i enzymatyczna
tRNA
abstrakcyjny przyklad
24
Powstanie zycia na Ziemi, cd.

• Zycie musi opierac sie na przekazywaniu
  informacji
• Przed swiatem DNA byl prawie na pewno swiat RNA
• Problemy
• RNA wprawdzie ma wlasciwosci enzymatyczne i
  zdolnosc do samopowielania, ale bardzo
  nieprecyzyjnego bez pomocy enzymów
• samopowielajace sie lancuchy musialyby byc bardzo
  krótkie, by nie degradowac sie z powodu zapadki
  Mullera
• czy nie byly zbyt krótkie, by skonstruowac enzymy
  poprawiajace powielanie?
• czy problem mozna obejsc przy pomocy koncepcji
  hipercykli?
• Czy istnial wczesniejszy nosnik informacji przed
  RNA
• Cairns-Smith uwaza, ze nosnikiem takim mogly byc
  krysztaly, zwlaszcza mineralów ilastych
• jesli mineraly te nie odegraly roli jako nosniki
  informacji, to mogla na nich zageszczac sie
  materia organiczna
• inni autorzy przypisuja taka role krysztalom
  pirytu wystepujacego w pecherzykowatej formie

25
Róznica miedzy transformacja filetyczna i
specjacja
transformacja filetyczna zmiana morfologii w
czasie
transformacja filetyczna zmiana morfologii w
czasie
SPECJACJA rozgalezianie linii filogenetycznej
26
Ery i epoki geologiczne
27
Dane paleontologiczne sa zawsze niekompletne

• Plaszczyzny oznaczaja dane z róznych okresów
• (1) 19 000 000 lat temu
• (2) 16 000 000 lat temu
• (3) 13 000 000 lat temu
• (4) 8 000 000 lat temu
• (5) 6 000 000 lat temu
• (6) 1 800 000 lat temu
• (7) 250 000 lat temu
• (8) obecnie
• Tego, co jest miedzy znaleziskami, jedynie sie
  domyslamy
• Na rysunku sa tez dane o izolacji geograficznej,
  ale nimi sie tu nie zajmujemy

To nie jest przyklad do zapamietania, lecz ma
pomóc uzmyslowic sobie problemy z
niekompletnoscia danych.
Filogeneza malzy z rodzaju Argopecten
28
Drzewa ewolucyjne
dzis
Czas
z wymieraniem
hipotetycznie bez wymierania
29
Kontrowersje wokól tempa ewolucji
gradualizm
punktualizm
uklad wyidealizowany
czas
morfo- logia
morfo- logia
uklad blizszy rzeczywistosci
czas
Nazwa punktualizm od angielskiego punctuated
equilibrium, tlumaczonego czasem jako równowaga
przestankowa.
morfo- logia
morfo- logia
30
Ewolucja to zwykle mieszanka gradualizmu i
punktualizmu
poziom (stopy)
czas
Stratygraficzny zapis wczesnej ewolucji
Hyopsodus (Condylartha) z Wyoming
dlugosc x szerokosc pierwszego dolnego trzonowca
31
Dlaczego ewolucja jest czesto w znacznym stopniu
punktualistyczna?

• Przez wiekszosc historii ewolucyjnej wiekszosci
  gatunków dominuje dobór stabilizujacy.
• Czasem nastepuje destabilizacja warunków
  ekologicznych
• zaczyna dzialac dobór kierunkowy (rzadziej
  rozrywajacy)
• prowadzi on do szybkich zmian
• powstaja nowe adaptacje, czyli przystosowania.
• Zwykle obserwowana powolnosc ewolucji wynika
  stad, ze rozpatrujemy srednia z okresów szybkiej
  ewolucji (punctuation) i powolnej ewolucji
  (stasis).
• Podany w Zarysie mechanizmów ewolucji termin
  równowaga nietrwala dla punctuated
  equilibrium jest mylacy!

32
Warunki na Ziemi bardzo sie zmienialy
bardzo duzo CO2
wysoki poziom CO2
niski poziom CO2
wysoki poziom CO2
niski poziom CO2
odczytane na podstawie tworzacych sie zwiazków
magnezu
iglo
iglo
iglo
szklarnia
szklarnia
zimno
cieplo
cieplo
cieplo
zimno
zimno
cieplo
zimno
zimno
6 4 2 0
poziom morza wg Vaila et al.
setki metrów powyzej obecnego poziomu
poziom morza wg Hallama
6 4 2 0
obecny poziom morza
intensywnosc wulkanizmu
Martin 1998
33
Rafy tropikalne w czasie geologicznym
Rózny stopien rozwoju raf swiadczy o zmianach
temperatury. Brak raf zimno.
34
Bioróznorodnosc w fanerozoikuliczba rodzin
zwierzat morskich
róznorodnosc obserwowana
róznorodnosc
aproksymacja prostoliniowa
czas geologiczny (mln lat)
Martin 1998
35
Bioróznorodnosc w fanerozoiku
Choragiewki oznaczaja wielkie wymierania
Leakey i Lewin 1999
36
Tempo wymierania w czasie geologicznymna mln
lat, rodziny zwierzat morskich
litery - wielkie wymierania kropki -
wymieranie poza wielkimi
37
Rzeczywiste wymieranie i radiacjaprzyklad
Ammonoida
teraz trzeciorzed kreda jura trias perm
karbon dewon
Cala grupa kilka razy otarla sie o calkowite
wymarcie, ale nastapilo to dopiero na przelomie
kredy i trzeciorzedu. Z galazki, która
pozostawala poprzednio rozkrzewialy sie droga
radiacji.
38
Szóste wielkie wymieranie?Czlowiek od dawna jest
przyczyna wymierania gatunków
mamut
mastodont
glyptodont
39
Ruina hazardzisty

• Ten przyklad po to, by zrozumiec, ze nawet bez
  wielkich wymieran wymieranie tla musi wystepowac.
• Reguly gry
• Gracz dostaje 10 dolarów
• Jesli wyrzuci orla, dostaje dolara
• Jesli wyrzuci reszke, traci dolara
• Wynik jest tylko kwestia czasu, kiedy gracz
  przegra, bo jak kapital spadnie do zera to koniec
  gry
• Kazdy dolar to gatunek, specjacja to otrzymanie
  dolara, wymieranie to utrata.
• Im wiekszy kapital, tym srednio dluzsza gra im
  wiecej np. rodzaj ma gatunków, tym srednio bedzie
  dluzej trwac. Ale i tak kiedys wymrze.

40
Dlugosc trwania rodzaju w historii Ziemi ma
bardzo podobny rozklad jak liczba gatunków w
obrebie rodzaju wsród wspólczesnych gatunków (nie
da sie tego zbadac dla gatunków kopalnych).
Sugestia czas trwania rodzaju jest przecietnie
proporcjonalny do liczby gatunków, tak jak czas
grania w kasynie jest przecietnie proporcjonalny
do ilosci pieniedzy, z która gracz startuje. Nie
dotyczy to wielkich wymieran!
41
Kratery na Ksiezycu spowodowane uderzeniami
obiektów kosmicznych

• Im wiekszy krater tym rzadszy, ale generalnie
  jest ich nieslychanie duzo.
• Ziemia ma atmosfere czesciowo chroniaca przed
  takimi katastrofami, ale jest wieksza, wiec
  uderzenia silniejsze

42
Kratery na Ksiezycu spowodowane uderzeniami
obiektów kosmicznych

• Srednica najwiekszego na tym zdjeciu krateru
  rzedu 500 km

43
Wymieranie gatunków z powodu upadku meteorytów
Analiza tego i nastepnego wykresu pokazuje, ze
upadki meteorytów mogly byc przyczyna
przynajmniej czesci wielkich wymieran. Sa tez
bezposrednie poszlaki w zapisie geologicznym.
44
Krzywa wymierania gatunków
raz na 100 milionów lat
procent gatunków, które wyginely
raz na 10 milionów lat
raz na milion lat
sredni czas oczekiwania (lata)
45
Wielkie wymieranie kreda-trzeciorzedSkala
zjawiska
Przyczyna tego wymierania byl prawie na pewno
upadek meteorytu czy komety. Taka katastrofa
rozpoczyna proces. Duza ilosc pylu utrzymujaca
sie w atmosferze zmniejsza ilosc dochodzacego
swiatla, co powoduje obnizenie temperatury i
spadek produkcji pierwotnej i w konsekwencji
dalsze wymierania. Destabilizacja lancuchów
troficznych to kolejna przyczyna. Zwalnia sie
wiele nisz ekologicznych, co sprzyja radiacji
adaptatywnej i generalnie szybkiej
ewolucji. Czesc pozostalych wielkich wymieran
prawdopodobnie z tej samej przyczyny, ale nie
wszystkie.
46
Wielkie wymieranie kreda-trzeciorzed Pech czy
zle cechy?
Dinozaury chyba mialy cechy, które predestynowaly
je do wymierania przy katastrofie. Ssaki
lozyskowe mialy dobre cechy, co bylo pechem dla
torbaczy. Kiedys grupa o zlych cechach okazaly
sie trylobity. A moze raczej skorupiaki byly
grupa o dobrych cechach?
47
Ochrona srodowiska dodatkowe wymagania
Studia biologiczno-geograficzne dodatkowe
wymagania
48
Studenci studiów biologiczno-geograficznych
powinni korzystac z podrecznika Zarys
mechanizmów ewolucji jako pomocy dla zrozumienia
zagadnien omówionych zbyt pobieznie lub
niedostatecznie jasno na wykladach. Ponadto
obowiazuja ich zagadnienia w zasadzie
nieporuszane na wykladach, a zawarte w
nastepujacych rozdzialach (numery i tytuly wg
wydania z 1997 i 2002 roku) 2.6. Mutacje 2.7.
Rekombinacje genetyczne 2.8. Chromosomy i ich
aberacje 2.9. Ruchome sekwencje DNA 2.10.
Pozachromosomowy DNA 2.11. Ewolucja genów
eukariotycznych 2.12. Poliploidalnosc 5.1.1.
Mechanizm i funkcja, czynnik bezposredni i
ultymatywny 5.1.2. Celowosc w przyrodzie 5.2.4.
Dlaczego rosliny i zwierzeta starzeja sie i
umieraja? 8.6. Szybkosc zmian ewolucyjnych 8.7.
Koewolucja 8.8. Wymieranie gatunków 8.9. Rola
przypadku w ewolucji 8.10. Wplyw czynników
geograficznych na przebieg ewolucji 10. Zarys
historii i próba oceny obecnego stanu
ewolucjonizmu
49
Studentów ochrony srodowiska obowiazuje poza
wykladami i cwiczeniami znajomosc ksiazeczki
Bernarda Korzeniewskiego Powstanie i ewolucja
zycia.